A tiszavirág (Palingenia longicauda) kárpátmedencei állományainak populációgenetikai kapcsolatai és veszélyeztető tényezői

Absztrakt

Az egykor Európa síkvidéki folyóinak többségében előforduló tiszavirág (Palingenia longicauda) állományai XX. században rohamosan fogyatkozni kezdtek, a faj elterjedési területe összehúzódott. Az areacsökkenés eredményeként az 1970-es évektől már csak a Kárpát-medencéből, a Tisza vízrendszeréből, illetve a Rábából ismertek a tiszavirág állományai, valamint a közelmúltban ismét megtalálták populációit az Al-Duna vidékén is. A faj ilyen nagymértékű area-összehúzódásáért jelentős szerepe lehetett az ember környezetátalakító tevékenységének. A disszertációban korábbi szakirodalmi adatok alapján feltérképeztem a tiszavirág egykori elterjedési területét, majd a faj visszaszorulásáért felelőssé tehető tényezők közül vizsgáltuk a kőszórásos partbiztosítás példáján az élőhely degradáció, illetve a Tivadar és Kisar közötti híd példáján az élőhelyfragmentáció következményét, illetve azok hatásmechanizmusát. Végül genetikai vizsgálatot végeztünk, hogy felmérjük a Kárpát-medence megmaradt tiszavirág állományainak genetikai diverzitását. Megállapítható, hogy a tiszavirág egykori elterjedési területe egy nyugati Rajna-vidéki, és egy keleti, összefüggő areafragmentumra tagolódott. A tiszavirág-lárvák jelenlétét és mennyiségét, valamint a telepek szerkezetét meghatározó tényezők vizsgálatával rámutattunk a vízmélység és a vízszintingadozás fontosságára, mellyel finomítottuk a korábbi megfigyeléseket, miszerint a lárvák előfordulását és számát elsősorban az aljzat tulajdonságai határozzák meg. A korábbi vizsgálatokkal egybehangzóan kimutattuk, hogy a Felső-Tisza vizsgált szakaszán sűrűbb tiszavirág telepek elsősorban a kanyarok külső ívén találhatóak, ahol a sodorvonal a parthoz közel halad, de rámutattunk arra is, hogy ez összefüggésben lehet a nagyobb vízmélységgel ezeken a helyeken. Megfigyeléseink szerint a telepek elhelyezkedését nagymértékben befolyásolhatják az utóbbi években megfigyelhető szélsőséges vízszintingadozások, különösen a megfelelő élőhelyek kisvízi periódusokban megfigyelhető beszűkülése miatt. Mennyiségi (uszadékhálós) mintavétellel bizonyítottuk, hogy a természetes, kövezésmentes szakaszon szignifikánsan, mintegy 86%-kal több lárva kel ki rajzáskor, mint a partvédő kövezéssel ellátott partszakaszokon. Ezen eredményből következik, hogy a part hidromorfológiai tulajdonságainak megváltoztatása az élőhely degradációjához és a tiszavirág-állomány csökkenéséhez vezethet. Igazoltuk, hogy a Tivadar és Kisar közötti közúti híd optikai barriert képez a kompenzációs repülést végző tiszavirág nőstények számára, melynek következményeként a nőstények a hídnál feltorlódnak, visszafordulnak vagy vízkereső viselkedést mutatnak és energia-veszteséget szenvednek. Másrészt kimutattuk, hogy a híd alatti szakaszon a nőstények 2:1 arányú túlsúlya figyelhető meg, míg a híd felett nincs eltérés az 1:1 aránytól, azaz a híd mint optikai barrier az egyedi viselkedés módosításával akár populáció-szintű következményekhez vezethet. Kimutattuk, hogy a tiszavirág kárpát-medencei állományai jelentős genetikai sokféleséggel rendelkeznek, ami a jelenlegi elterjedési terület és az utolsó eljegesedés idején fennálló refúgium átfedésével magyarázható. Bizonyítottuk, hogy a tiszavirág populációja a Rábán nem a közelmúltban történt migráció eredménye, hanem a Tisza vízrendszer állományaitól valószínűleg az utolsó eljegesedés óta elszigetelten fejlődő, önálló evolúciós történettel rendelkező állomány, ezért evolúciósan szignifikáns egység. Kimutattuk továbbá, hogy a tiszavirág esetén az utolsó eljegesedés idején valószínűleg legalább két refúgiumterület létezett, melyek egyikéből történt meg a Rába és a Rajna vízrendszer, illetve valószínűleg a hajdanvolt északnyugat-európai előfordulási helyek benépesülése, míg a tiszai állományok a másik refúgiumterületről származhatnak. The Long-tailed Mayfly (Palingenia longicauda) is a mayfly species used to occur in the majority of lowland rivers of Europe. In the 20th century, its populations declined and went extinct from large areas, and its geographical range contracted. As a result of this process, by the 1970s, Long-tailed Mayfly populations were known only from the Tisza river system and the Rába river in the Carpathian Basin, although some populations were found recently in the lower Danube region. The widely accepted view suggests that the species became rare primarily due to the anthropogenic modification of the environment. In the dissertation, first the former area of the species was mapped. Than anthropogenic effects that presumably caused its range contraction were investigated. The decrease in the genetic variability of the species resulted the large-scale range loss was estimated. In the study of the factors determining the presence and quantity of larvae of the long-tailed mayfly and the structure of mayfly colonies we showed the importance of water depth and water level fluctuations, which thus refined previous observations that the occurence and number of larvae are primarily determined by the properties of the riverbank. In agreement with previous studies, we found that dense mayfly colonies occur on the outer arch of the riverbanks, where the stream-channel is close to the riverbank, but I also showed that this can be related to the greater water depth is these locations. Our observations showed that the location of the colonies are greatly influenced by the extreme fluctuations of the water level, which could be observed in recent years, particularly due to the decreased availability of suitable habitats in low-water periods. Using quantitative sampling by a drift net, we provided the first evidence that the number of larvae moulting into adults is significantly, 86% higher in sections with natural, no-riprap riverbanks than in sections with riprap-covered riverbanks. Based on this result, we pointed out that the alteration of the hydromorphological properties of the riverbank can lead to habitat degradation and a decline of the Long-tailed Mayfly population. We proved that the bridge between the villages of Kisar and Tivadar functions as an optical barrier to females in compensation flight, and forces the females to turn back or start water-searching behaviour and to suffer increased energy loss at the bridge. In addition, I showed that females outnumber males 2:1 in the section downstream from the bridge, whereas there is no deviation from a 1:1 sex ratio upstream from the bridge, therefore, the bridge as an optical barrier can lead to population-level consequences by modifying the individual behaviour of female mayflies. We showed that the Carpathian Basin populations of the Long-tailed Mayfly have substantial genetic variability, which can be explained by the overlap between the last glacial refugium and the current distribution. We further provided evidence that the Rába population of the Long-tailed Mayfly is not the result of a recent introduction, rather, it has its own evolutionary history as it has developed in isolation from the Tisza populations probably since the last glaciation, therefore, the Rába population is an evolutionarily significant unit. Finally, we showed that there must have been at least two refugia of the species during the last glaciation, one of which was the source of the recolonisation of the Rába and Rhein river systems and probably other north-western European populations that are now extinct, whereas the Tisza populations probably originated from the other refugium.

Leírás
Kulcsszavak
elterjedési terület, élőhelydegradáció, uszadékháló, optikai barrier, polarotaxis, ivararány, refúgium, genetikai sokféleség, utolsó eljegesedés, distribution, habitat degradation, drift net, habitat fragmentation, optical barrier, polarotaxis, sex-ratio, refugia, molecular diversity, LGM
Forrás