Mihók, SándorSomogyvári, Enikő2020-03-062020-03-062019http://hdl.handle.net/2437/281470A kutatás alanya a veszélyeztetett hucul lófajta, amelynek sikeres tenyésztése érdekében Hucul International Federation (HIF) néven nemzetközi szervezet is alakult. A vizsgálat célja populációgenetikai mutatókon keresztül jellemezni ezt az egyedülálló lófajtát. A vizsgálat alapját egy Access adatbázis képzése adta. Ennek során 9942 adatsor került rögzítésre, amelyre kelet-európai adatbázisként hivatkoztunk. A magyarországi teljes populációt 3026 egyed képezte (1895-2016) és ennek referencia állományát a 2016-ban törzskönyvi ellenőrzésben tartott 336 egyed alkotta. A felépített adatbázisok az ENDOG program segítségével kerültek elemzésre. A disszertáció egyik feladata lett feltárni a magyarországi állomány diverzitás változását. Az I. méneskönyvi állomány rokonsági foka 11,17 százalék, míg a II. méneskönyvi állománynak már 12,58 százalék, 2015-ös referencia állománynál 12,7 százalékra növekedett (p<0,01), amit a 2016-os referencia állomány is megtartott (12,67 százalék). Az eredményekből kiderült, hogy a 2002-ben (I. méneskönyv) törzskönyvi ellenőrzésben tartott állomány beltenyésztettségi koefficiens értéke 6,21 százalék, ami közel 10 évvel később (2011) tenyésztett állományon (II. méneskönyv) 6,36 százalékra, a 2015-ben törzskönyvezett egyedeknél 6,8 százalékra, míg 2016-os referencia állománynál már 7,18 százalékra nőtt (p=0,075). A beltenyésztési koefficiens növekedése egyértelműsíti, hogy nem sikerült elkerülni a rokon egyedek párosítását. A nemzedékköz értékek az évek folyamán kis mértékben növekedtek (p<0,01), ami időegységre nézve kedvez a fajtafenntartásnak. Ez a mutató az I. méneskönyvi állománynál 9,98 év, tíz évet követően (II. méneskönyv) 10,63 év, a 2015-ben törzskönyvezett referencia állománynál 10,98 év és a 2016-os referencia állományra nézve 10,99 éves értéket vett fel. A hosszabb nemzedékköz értékek lehetővé teszik egy egyed tovább maradását a tenyésztésben, ezáltal a genetikai sokféleség időintervallum belüli megtartását elősegíti. Az alapító ősök effektív száma az I. méneskönyvi állománynál 26, míg a továbbiakban egységesen 23-ra csökkent. A nem alapító ősök effektív száma 15-ről 16-ra emelkedett 2016-os referencia állományban. A nem alapító és alapító ősök effektív számának aránya a következőek szerint alakult, I. méneskönyvi állományban 0,5769, II. méneskönyvi állományban 0,6521, 2015-ös referencia állományban 0,6521, végül 2016-os referencia állományban 0,6956. Az alapító ősök genom ekvivalens értére az I. méneskönyvi állományban 6,044-et, a II. méneskönyvi állományban 5,712-t, 2015-ös referencia állományban 5,757-et és 2016-os referencia állományban 5,790-et számítottunk. Az alapító ősök genom ekvivalens értékének és az alapító ősök effektív számának arányára 0,2324-et (I. méneskönyv), 0,2483-at (II. méneskönyv), 0,2503-at (2015-ös referencia állomány) és 0,2517-et (2016-os referencia állomány) kaptunk. A teljes generációs ekvivalens az I. méneskönyvi állományban 7,13 generáció, a II. méneskönyvi állományban 8,27 generáció, 2015-ös referencia állományban 8,72 generáció és a 2016-os referencia állományban már 8,75 generációs értéket adott. Az évek folyamán egyre pontosabb pedigré vezetésnek köszönhetjük a magasabb értékeket. A maximálisan ismert nemzedékek értéke az I. méneskönyvi állományban 17,21 generáció, a II. méneskönyvi állományban 18,54 generáció, 2015-ös referencia állományban 19,46 generációra nőtt, majd a 2016-os referencia állományban valamelyest kevesebb volt 19,16 generáció. A teljes ismert ősi sorainak száma az I. méneskönyvi állományban 4,36 generáció, a II. méneskönyvi állományban már 5,21 generáció, 2015-ös referencia állományban 5,45 generáció és a 2016-os referencia állományban 5,5 generációs értéket vesz fel. A vizsgálati időszak folyamán kiemelkedően a Goral III (Lu), kisebb mértékben, de más méneket meghaladóan a 3139 Polan (Pol) mén gyakorolt igen nagy hatást a referencia állományokra. A Goral III befolyása a 2002-ben törzskönyvi nyilvántartásban lévő állományhoz képest 10 év alatt tovább növekedett (12,70 százalékról 14,80 százalékra) majd a kutatás kiinduló pontját jelentő 2015. évre tovább emelkedett. Ekkor elérte a 15,28 százalékot. A Goral III. tenyészműködését közel száz év múlva követő 3139 Polan (Pol) mén genetikai hatást kifejtő szerepe az állományra nézve hasonló tendenciájú. Előbb 11,76 százalékban, majd 11,91 százalékban, a 2015-ben törzsi ellenőrzésben tartott állományra nézve 12 százalékot meghaladó mértékben volt felelős az állomány genetikai diverzitásáért. Ezt követően szerepük már csökkent, a mének sorrendisége átrendeződött. A PhD munka jelentős fejezetének tekintjük a lengyel importok hatásának vizsgálatát az ország állománya diverzitására nézve. A nyomon követés a magyarországi 2015-ös referencia állományon történt. Az átlagos rokonsági fok 13,69 százalékról 12,7 százalékra módosult (p=0,196). Az immigráció hatására a referencia állomány beltenyésztési koefficiense értéke 9,06 százalékról 6,8 százalékra mérséklődött (p<0,01). A teljes generációs ekvivalens értéke megnövekedett (5,62-ről 6,06-ra p<0,01) a lengyel tenyészetekből vásárolt lovak hatására. Számszakilag a maximálisan ismert nemzedékek száma is növekedett (p<0,01), (19,04 nemzedékről 19,46 nemzedékre), de a mutató mégis a lengyel és magyar állomány e tekintetben való azonosságát jelzi. A migráció révén 22 nemzedékről 23 nemzedékre növekedett a pedigré hosszúság, de a teljes ismert ősi sorok száma 5,55 generációról 5,4 generációra csökkent (p<0,15). Nemzedékköz átlagos értéke rövidült (p=0,005) (11 év nélküle és 10,98 év vele). Az alapító ősök effektív száma és a nem alapító ősök effektív száma a lengyel egyedek hatására emelkedett 19-ről 23-ra és 14-ről 15-re. Ezen értékek is alátámasztják, hogy az immigráció által újabb, eddig még a magyar állományból hiányzó ősök kerültek be, ezzel gazdagítva a génkészletet. A kelet-európai adatbázis állományában rögzített lovak átlagos rokonsági foka 10,77 százalék és beltenyésztési együtthatója 6,7 százalék. Ha ezek az értékek nem is aggasztók, semmi esetre sem kedvezők. Talán csak az effektív populáció méretre 57,78-as mérőszáma kedvező a fajtafenntartási folyamatra. A teljes generációs ekvivalens 7,07 generáció, a maximálisan ismert nemzedékek száma 16,34 generáció és a teljes ismert ősi sorok száma 4,16 generáció. A pedigrételjességek egyre jobbak és hosszabbak lettek az idő múlásával. A pedigrében legtávolabb 23 nemzedékig lehetett nyomon követni a származást és maximum 7 generáció a teljes ismert ősi sorok száma. Nemzedékköz értéke 10,35 év. A nem alapító ősök effektív száma 22 és az alapító ősök effektív száma 28, kettő hányadosa (0,7857) alátámasztja a hucul állományban bekövetkezett palacknyak hatást. Az alapító ősök genom ekvivalens értéke (9,28) valamint az alapító ősök genom ekvivalens és az alapító ősök effektív számának aránya (0,331) genetikai sodródásra utal. Az országok állománya közötti genetikai kapcsoltsági vizsgálatból kiderült, hogy mind az országok között, mind az állományon belül kicsi a Nei-féle genetikai távolság. Kivételt képez Csehország és Szlovákia állománya, ahol kicsi a genetikai távolság, míg a román állomány, amelyik politikai okból a migrációt minden irányban elutasítja, a genetikai sodródás révén egyre távolabb kerül a többitől. Az „F” statisztika szintén alátámasztja az országok állománya közötti jelentős genetikai kapcsoltságot. A kutatómunka rávilágított arra, hogy a 4-6 kancacsalád lefedi az állományok több mint felét. Néhány kancacsalád csak egy-egy országban fordul elő, illetve mindegyik országnak van jellemző kancacsaládja. Abban az értelemben is, hogy uralja az adott ország állományát és abban az értelemben is, hogy csak ott fordul elő. Néhány kancacsalád mindegyik hucul lovat tenyésztő országban előfordult. A vizsgált időszakban a leginkább veszélyeztetett kancacsaládok a 2 Ritka, 3 Tatarca, 84 Hurka, 11 Zúza, 108 Morza, Valuta, 18 Barna, 71 Róza, 39 Franca, 23 Klapta, 111 Rumina, 48 Mulica, 5 Plosca, 19 Kavka, 70 Sekacka és 2 Lucina. A méntörzsek képviseletében is sajátságos törvényszerűségek érvényesülnek. Ausztriában, Magyarországban és Lengyelországban mind a hét törzs ma élő egyedei jelen vannak. Legkevesebb arányt képviselnek a Prislop és a Pietrosu méntörzsek. Az országonkénti kancacsalád és méntörzseloszlások lehetőséget nyújtanak tenyészállatok cseréjére, ezáltal az állományok vérfrissítésére.The subject of the research is the endangered horse breed, Hucul, for the conservation of which, the Hucul International Federation (HIF) is responsible at the international level. The aim of the study was to characterize the unique Hucul breed by using population genetic indicators. The research work was based on an Access database. Altogether, 9,942 data series were recorded, and they were referred to as Eastern-European database. The Hungarian Hucul population was composed of 3,026 individuals (1895-2016). The reference population was represented by 336 individuals registered in the studbook of 2016. Databases were analyzed by using the ENDOG software. One of the aims of the research work was to explore how genetic diversity has changed in the Hungarian Hucul population over the years. In the reference population of 2002 (Stud-Book I), the average relatedness was computed to 11.17%, while in the reference population of 2011 (Stud-Book II) it was estimated at 12.58%. It increased (p<0,01) to 12.7% in the reference population of 2015, after that it remained at the same level in the reference population of 2016 (12.67%). The inbreeding coefficient of the Hucul population registered in the studbook of 2002 (Stud-Book I) was estimated at 6.21%. The inbreeding coefficient of the Hungarian Hucul population showed an increasing (p=0,075) tendency, with estimated percentages of 6.35% in 2011 (Stud-Book II), 6.8% (in the reference population of 2015), and 7.18% (in the reference population of 2016). The increase in the inbreeding coefficient makes it clear that the mating of related individuals was not avoided. The generation interval slightly increased (p<0,01) over the years that, per unit of time, is favorable to the conservation of the breed. The generation interval in the reference population in 2002 (Stud-Book I) was estimated at 9.98 years. In the reference population of 2011 (Stud-Book II), it increased to 10.63 years. In the reference population of 2015 and in the reference population of 2016, the generation interval increased, even more, it was estimated at 10.98 and 10.99 years, respectively. The longer the generation interval, the longer a breeding animal is active in the breeding, which facilitates the conservation of genetic diversity within the interval. The effective number of founders in the reference population in 2002 (Stud-Book I) was 26, while it decreased to 23 in the following years. The effective number of ancestors increased from 15 to 16 in the population registered in the reference population of 2016. The ratio of the effective number of ancestors and the effective number of founders was 0.5769 in the reference population of 2002 (Stud-Book I), 0.6521 in the reference population of 2011 (Stud-Book II), 0.6521 in the reference population of 2015 and 0.6956 in the reference population of 2016. The calculated founder genome equivalent was estimated at 6.044 in the reference population of 2002 (Stud-Book I), 5.712 in the reference population of 2011 (Stud-Book II), 5.757 in the reference population of 2015 and 5.790 in the reference population of 2016. The ratio of founder genome equivalents and the effective number of founders was computed to 0.2324 in the reference population of 2002 (Stud-Book I), 0.2483 in the reference population of 2011 (Stud-Book II), 0.2503 in the reference population of 2015 and 0.2517 in the reference population of 2016. The equivalent complete generations was estimated at 7.13 in the reference population of 2002 (Stud-Book I), 8.27 in the reference population of 2011 (Stud-Book II), 8.72 in the reference population of 2015 and 8.75 generations in the reference population of 2016. The revealed increase in the equivalent complete generations can be explained by the growing number of generations of the breeding history. The maximum number of generations showed an increasing tendency first, and then it became lower again. It was 17.21 in the reference population of 2002 (Stud-Book I), 18.54 in the reference population of 2011 (Stud-Book II), 19.46 in the reference population of 2015 and 19.16 generations in the reference population of 2016. The number of full generations traced was 4.36 in the reference population of 2002 (Stud-Book I), 5.21 in the reference population of 2011 (Stud-Book II), 5.45 in the reference population of 2015 and 5.5 generations in the reference population of 2016. During the examination period, in particular, the stallion Goral III (Lu) made a huge impact on the reference population. Other than him, also the stallion 3139 Polan (Pol) had a significant impact on the reference population, although in less extent than Goral III (Lu). Within 10 years, the impact of Goral III increased from 12.70% to 14.80% in the population registered in the studbook of 2002 and 2011, respectively. To 2015, his genetic impact became even higher. In 2015, he was responsible for 15.28% of the gene pool. After nearly 100 years, a similar tendency was identified. The genetic impact of 3139 Polan (Pol) in the pedigrees was estimated at 11.76% in 2002 and 11.91% in 2011. In the population registered in the studbook of 2015, he was responsible for more than 12% of the genetic diversity. From 2016 on, the genetic impacts of both Goral III and 3139 Polan (Pol) became lower. The ranking of stallions, on the basis of the percentage of their share from genetic diversity, changed. The genetic impact estimation of the breeding animals imported from Poland on the genetic diversity of the Hungarian Hucul population is considered to be a very important chapter of the Ph.D. dissertation. Monitoring was made on the Hungarian reference population of 2015. The average relatedness lowered (p=0,196) from 13.69% to 12.7%. Due to the immigration, the inbreeding coefficient of the reference population decreased (p<0,01) from 9.06% to 6.8%. The equivalent complete generations increased (from 5.62 to 6.06 generations p<0,01) by breeding with the individuals imported from Poland. Although the maximum number of generations grew (from 19.04 to 19.46 generations), the indicator revealed the very similarity of the Polish and Hungarian populations. Due to the migration, the length of pedigrees increased from 22 to 23 generations, but the number of full generations decreased from 5.55 to 5.4 generations. The average generation interval was estimated at 11 years without the breeding stock imported from Poland, and it was calculated to 10.98 years after inclusion of the imported individuals in the breeding of the Hungarian Hucul population. Shortly, the generation interval became shorter (p=0,005). Due to breeding with the imported breeding animals, the effective number of founders and the effective number of ancestors increased from 19 to 23 and from 14 to 15, respectively. The findings confirm that, due to the imported individuals, new founders, earlier not present, were coming to the Hungarian Hucul population that contributed to the enrichment of its gene pool. The average relatedness and the inbreeding coefficient of breeding animals recorded in the Eastern-European database were estimated at 10.77% and 6.7% respectively. Even if these values are not alarming, they are not favorable at all. Perhaps, there is only the effective population size (57.78) that is favorable to the conservation of the breed. The equivalent complete generations, the maximum number of generations and the number of full generations traced were estimated at 7.07, 16.34 and 4.16 generations, respectively. Throughout time, the completeness of pedigrees became better and longer. The maximum number of generations, up to which a pedigree could be traced back, was 23. The maximum number of full generations was 7. The generation interval was computed to 10.35 years. The effective number of ancestors (22), the effective number of founders (28) and the ratio of the effective number of ancestors and the effective number of founders (0.7857) confirm the bottleneck effect that occurred in the Hucul population. The founder genome equivalents (9.28), and the ratio of the founder genome equivalents and the effective number of founders (0.331) refer to genetic drift. The examinations on genetic connections among the populations of the breeding countries revealed that the Nei’s standard genetic distance was small not only among the breeding countries but also within a population. The Nei’s standard genetic distance is even smaller in the populations of the Czech Republic and Slovakia. The Hucul population in Romania, where migration, out of political reasons, is refused, becomes, due to genetic drift, further and further away from the populations of other breeding countries. The “F” statistics, too, confirms a significant genetic relatedness among the populations of the breeding countries. The research work revealed that 4-6 mare families are responsible for more than 50% of the population. Some mare families are found only in a specific country, and each country has a typical mare family. A “typical” mare family can not only be found in a specific country, but it also dominates the population of that specific country. Some mare families are present in each of the breeding countries. The most endangered mare families in the analyzed period were 2 Ritka, 3 Tatarca, 84 Hurka, 11 Zúza, 108 Morza, Valuta, 18 Barna, 71 Róza, 39 Franca, 23 Klapta, 111 Rumina, 48 Mulica, 5 Plosca, 19 Kavka, 70 Sekacka, and 2 Lucina. The representation of stallion lines shows characteristic patterns, too. In Austria, Hungary, and Poland, all seven stallion lines are present. The least populous stallion lines are that of Prislop and Pietrosu.The distribution of stallion lines and mare families among the countries allows the exchange of breeding animals among the populations, through which the populations can benefit from new blood.137huGenetikai diverzitásGenetic diversitypedigréelemzésgénvédelemveszélyeztetett fajtahuculpedigree analysisgenetic protectionendangered breedA hucul lófajta populációgenetikai értékeléseGenetic assessment of the hucul horse breedÁllattenyésztési tudományokAgrártudományok