Matus, GáborAszalósné Balogh, Rebeka2023-09-252023-09-252023https://hdl.handle.net/2437/359178A zuzmókat és a mohákat kis termetük, összetett azonosításuk és a specialisták hiánya miatt gyakran figyelmen kívül hagyják a területek élővilágának feltárásakor, annak ellenére, hogy egyes közösségekben a biomassza nagy részét alkothatják és jelentősen hozzájárulnak a biodiverzitáshoz. A mészkerülő pannon szárazgyepek, valamint a városok kriptogámflórájáról és vegetációjáról viszonylag kevés információval rendelkezünk. A sok nyitott kérdés megköveteli a talajlakó közösségek és környezetük, a kriptogámvegetáció dinamikájának valamint a területkezelés változására adott válaszaik még intenzívebb kutatását. Disszertációmban két esettanulmányban vizsgáltuk természetközeli és szünantróp kriptogámközösségek szerveződését. Az első esettanulmányban szünantróp kriptogámközösségek primer szukcesszióját tanulmányoztuk Debrecen északi részén, tíz eltérő korú és alapterületű lapostetőn. A minták kritikus taxonjainak azonosítását HPTLC alkalmazásával végeztük el. Időtartamos mikroklímaméréseket (hőmérséklet, relatív páratartalom, 5 cm és 30 cm magasságban) végeztünk két eltérő kitettségű (erősen árnyékolt és kitett) tetőn. Két eltérő korú (37/49 év), Cladonia rei dominanciájú tetőn 10–10 db, 0,01 m2-es mintát vettünk, majd szárítás és válogatás után a frakciókat 0,01 g pontossággal mértük le. Az árnyékolt és kitett élőhelyek markáns mikroklimatikus eltéréseit a fajösszetétel is jól tükrözte. Összesen 61 kriptogám taxon (36 zuzmó- és 25 mohafaj) előfordulását igazoltuk, amelyek hazánkban többnyire gyakoriak és elterjedtek. A vizsgálat során 7 Cladonia faj kimutatására került sor, melyek közül a C. rei volt a legelterjedtebb. A szilikátsziklákra jellemző, síkvidéki adattal alig rendelkező Xanthoparmelia conspersa-t 3 tetőn találtuk meg. Kizárólag az Élettudományi Épületen került elő a Stereocaulon tomentosum zuzmófaj, az alpesi‒arktikus‒montán nemzetség egyetlen ritka, hazai faja (egyetlen, ˃50 éves adat). Az általánosan elterjedt, szünantróp helyzetben gyakori fajok mellett az Élettudományi Épületen előkerültek az Alföldön ritka, hegyvidéki élőhelyeken gyakoribb mohafajok (Ctenidium molluscum, Dicranum scoparium, Plagiomnium cuspidatum és Ptychostomum elegans) is. Négy‒négy tetőn találtuk meg az Alföldön szintén ritka, elsősorban szilikát sziklagyepekre jellemző Hedwigia ciliata-t és Racomitrium canescens-t. Eltérő méretű tetők flórájának összehasonlító vizsgálatával megállapítottuk, hogy a fajszám-terület telítődési görbék a mohák és a zuzmók esetében is kifejezetten eltérőek. Megállapítást nyert, hogy a lapostetők vegetációját is a kriptogámok dominálják, különösen a biomassza tekintetében. A kitett lapostetőn tapasztalt kriptogámdominancia oka a mikroklímamérésekből világos, hiszen csak a poikilohidrikus szervezetek képesek elviselni az éghajlati elemek ilyen mértékű szélsőséges ingadozásait. A vizsgált tetők zuzmóflórájának jelentős része, valamint a két részletesebben vizsgált tető zuzmó biomasszájának túlnyomó része a morfológiailag változatos, fajgazdag Cladonia nemzetségből származik. A kriptogámbiomassza az idősebb tetőn szignifikánsan magasabb volt (3,70 g/0,01 m2, illetve 6,40 g/0,01 m2, T=75,5, p=0,028), zömét mindkét területen a zuzmók tették ki. Az idősebb tetőn a mohabiomasszánál 3,1-szer (T=57, p<0,001), a fiatalabb tetőn pedig 7,5-ször (T=65, p=0,003) több zuzmóbiomasszát észleltünk. A foltos megjelenésű közösségben a C. rei és Ceratodon purpureus a legjelentősebb fajok, biomasszájuk aránya azonban időben változó. A második esettanulmányban kriptogám közösségek dinamikáját tanulmányoztuk legelés kísérleti kizárását (bekerítést) követő szekunder szukcesszió során, illetve kizárásnak alá nem vetett kelet‒magyarországi mészkerülő nyílt homoki gyepekben a fajösszetétel és biomassza ismételt mintavételezésével. A vizsgált területek a Festuco vaginatae-Corynephoretum társulásba (EU Habitat direktíva "6260 Pannon homoki gyepek" élőhelytípus) sorolhatóak. Nyírségi homokon Corynephorus canescens (CC) és Festuca vaginata (FV) domimanciájú állományok szomszédos, legelt, illetve bekerített szegmenseit vizsgálatuk. A kriptogámbiomasszát 2013-ban és 2018-ban (4 és fél, illetve 10 évvel a bekerítést követően) mintavételeztük. A biomassza becslésére mindkét évben, területenként és kezelésenként 40–40 db 10 cm × 10 cm-es (0,01 m2) felületű, 5 cm mély talajmonolitot vettünk. A kriptogámokat kézi válogatással fajokra különítettük el, szárítottuk, majd a frakciókat 0,001 g pontossággal mértük le. Egyes kritikus taxonok határozásakor nagyfelbontású vékonyréteg kromatográfiát (HPTLC) is alkalmaztunk. A projekt kezdetén talajvizsgálatokra is sor került. Összesen 15 kriptogám fajt azonosítottunk, melyek többsége a Nyírségben és Magyarországon egyaránt gyakori. A vizsgálat során 10 Cladonia taxont találtunk, köztük a morfológiailag igen hasonló, kémiailag elválasztható fajpárt, a C. subulata-t és a C. rei-t. Mindkét közösség két leggyakoribb zuzmófaja, a C. rangiformis és a C. rei volt (a CC-ben C. magyarica-val együtt), míg a mohák dominanciája a domináns hajtásos növény, a kezelés és a mintavétel időpontja függvényében változott. A Syntrichia ruralis jelentős borítása a legelt részekre korlátozódott mind a CC, mind az FV állományokban. A CC bekerített részén 2018-ra a Brachythecium albicans vált dominánssá, míg a FV bekerített részén Polytrichum piliferum megmaradt domináns mohafajnak. A vizsgált társulás eltérő dominanciájú állományaiban a kriptogámok a kezelés megváltozására érzékenyen reagáltak. Az átlagos kriptogámfajszám a legelésből tartósan kizárt részeken már hamar csökkenésnek indult, a zuzmók, illetve mohák átlagos fajszámai az egyes állományokban eltérő irányú és mértékű változást mutattak, de egyikük átlagfajszáma sem nőtt már szignifikánsan a tartós bekerítés során. A tartós legeléskizárás a zuzmók biomasszájának szignifikáns növekedéséhez vezetett. A vizsgált állományokban a zuzmók biomasszáját a különböző Cladonia fajok uralják. Arra a következtetésre jutottunk, hogy a Cladonia rangiformis produktivitásának megkétszereződése egyértelműen a 10 éves legeléshiánynak tudható be. Kimutattuk, hogy a vizsgált közösségek zuzmó együtteseinek biomassza alapján számított Shannon‒diverzitása és egyenletessége már rövidebb (4 és fél éves) legelékizárás után csökkenni kezd, míg a teljes kriptogámegyüttes esetén ez csak tartós (10 éves) legeléskizárás után következik be. Megállapítottuk, hogy a kriptogámfajszám a biomassza köztes értékeinél veszi fel maximumát, mind az erős legeltség, mind a legeletlen állományok átlagos fajszámai alacsonyabbak, mint a köztes zavarással érintett helyeken. Teszteltük, hogy ezen összefüggés milyen csúcs jellegű modellekkel írható le. Az egyetlen zuzmófaj, melynek a mérsékelt legeltetés kedvezett, a törvényesen védett Cladonia magyarica volt. A rövid ideig tartó, alacsony intenzitású legeltetés előmozdíthatja a kriptogámok fajgazdagságát a vizsgált száraz gyepekben, a legelés tartós megszűnése nem kedvező kriptogám közösségekre nézve. Due to their small size, challenging identification and the lack of their specialist, lichens and bryophytes are often disregarded inbiological surveys. These, however, can form a large part of biomass and have a significant contribution to biodiversity in certain communities. Relatively little information is available on the cryptogam flora and vegetation of dry acidic Pannonic grasslands as well as of urban buildings. Many open questions require a more intensive research into the cryptogam vegetation dynamics of terricolous communities and that of urban roofs. This dissertation studies organisation of synathropic and close to nature cryptogam communities through two case studies.The first case study deals with primary succession of synanthropic cryptogam assemblages of ten, differently aged and sizes flat roof at the northern part of the city of Debrecen (Eastern Hungary). Identification of critical taxa has been performed using HPTLC (to determine specific secondary metabolites). Microclimate measuremets (T, RH, 5 cm, 30 cm) have been performed on two roofs of different exposition (shaded/exposed). Biomass sampling has been carried out on two differently aged (37/49 years), exposed, Cladonia dominated flat roofs using ten replicates of 0.01 m2 sized samples, drying and separating samples into species then measuring their specific weight at an accuracy of 0.01 g. Contrasting microclimatic differences between the shaded and exposed flat roof were well reflected in the species composition. Presence of a total of 61 cryptogams (36 lichens, 25 bryophytes), mostly common and widespread species in Hungary, has been documented. These involved seven species of lichen genus Cladonia among which C. rei proved the most widespread. The lichen Xanthoparmelia conspersa, typical on siliceous rocks and very rare in the lowlands, has been recorded on three roofs. Stereocaulon tomentosum, the only rare native species of the lichen genus in Hungary (with a single ˃50–year-old record), was also found on the Life Sciences Building (LSB) of the University. In addition to widespread species common in synanthropic situations, further moss species (Ctenidium molluscum, Dicranum scoparium, Plagiomnium cuspidatum and Ptychostomum elegans), rare in the lowlands and more common in mountain habitats, were also found on the LSB. Hedwigia ciliata and Racomitrium canescens, also rare in the Great Hungarian Plain and mostly characteristic of siliceous rocky grasslands, were found on four or four roofs, too. By comparing the flora of different sized roofs, we found that the species-area saturation curves for bryophytes and lichens are markedly different. Cryptogams were also found to dominate the vegetation of the flat roofs, especially in terms of biomass. The reason for cryptogamic dominance on exposed flat roofs is clear from microclimate measurements, as only poikilohydric organisms can tolerate the detected extreme variations in climatic elements. A significant part of the lichen flora of studied roofs, as well as the majority of the lichen biomass of the two more profoundly studied roofs, originates from the morphologically diverse, species-rich genus Cladonia. The cryptogamic biomass was significantly higher on the older roof (3.70 g/0.01 m2 vs. 6.40 g/0.01 m2, T=75.5, p=0.028), with lichens forming the majority of the biomass on both. On the older roof, 3.1 times (T=57, p<0.001) more lichen biomass than bryophyte biomass was detected, and on the younger one 7.5 times (T=65, p=0.003) more lichen biomass than moss biomass was detected. C. rei and Ceratodon purpureus have been identified as most abundant species in the patchy pattern community, with their biomass proportions varying over time. Lichens colonised the ’bryophyte islands’ scattered among the barren gravel areas. Undisturbed flatroofs provide excellent sites for studying cryptogam community diversity and primary succession. Unreconstructed flat roofs with traditional roofing techniques may hide diverse microhabitats and species-rich synanthropic vegetation. In the second case study, we monitored cryptogam community dynamics during secondary succession triggered by experimental grazing exclusion (fencing) and in unfenced open sandy grasslands in eastern Hungary by repeated sampling of species composition and biomass. The study areas are classified in the Festuco vaginatae-Corynephoretum association (EU Habitats Directive ’6260 Pannonic sand steppes’). On acidic sandy soils of the Nyírség region, adjacent, grazed and fenced areas of Corynephorus canescens (CC) and Festuca vaginata (FV) dominated stands were investigated. The cryptogamic biomass was sampled in 2013 and 2018 (4.5 and 10 years after fencing, respectively). To estimate the biomass, 40–40 soil monoliths of 10 cm × 10 cm (0.01 m2) size and 5 cm depth per area and treatment were sampled in both years. Cryptogams were separated into species by hand sorting, dried and the fractions were weighed to the nearest 0.001 g. High-performance thin layer chromatography (HPTLC) was also used to determine of some critical taxa. Soil analyses were also carried out at the beginning of the project. A total of 15 cryptogams were identified in the samples, most of which are common in the region and in Hungary. Ten taxa of Cladonia were detected, including the morphologically very similar, chemically distinct species pair, C. subulata and C. rei. In both communities, C. rangiformis and C. rei proved to be the two most abundant lichens (together with C. magyarica at CC), while the dominance of bryophytes varied according to the dominant vascular plant, treatment and sampling date. The substantial share of Syntrichia ruralis was restricted to grazed parts in both CC and FV stands. Brachythecium albicans became dominant in fenced part of CC by 2018, while Polytrichum piliferum remained the dominant bryophyte in fenced part of FV. We recorded that cryptogams reflected well the management change in stands of different dominance of vascular plants of the studied community. The average number of cryptogams in the permanently fenced areas started to decrease while the average number of lichens and mosses separately showed different trends and levels of change in the different stands, but the average species number did not increase significantly during the long-term enclosure. Prolonged grazing exclusion led to a significant increase in lichen biomass. Biomass of lichens in the studied stands was dominated by different Cladonia species. We concluded that the more than doubling of Cladonia rangiformis productivity is clearly due to 10 years of grazing exclosure. We have shown that Shannon’s diversity and evenness of the lichen assemblages of the studied communities, calculated on the basis of biomass, already start to decrease after the shorter exclusion period (4.5 years), whereas for the whole cryptogam assemblage this occurs only after the prolonged excusion period (10 years). Cryptogam species numbers were found to peak at intermediate values of biomass at both stands, with both heavily grazed and ungrazed parts having lower average species numbers than ones with ‘intermediate disturbance’. We tested how this relationship can be described by peak models. The only lichen species that benefited from moderate grazing was the legally protected Cladonia magyarica. Short spells of low-intensity grazing can promote cryptogam species richness in the studied dry grasslands whereas permanent cessation of grazing is not beneficial.145hukriptogámzuzmómohalegeléslapostetőmikroklímabiomasszacryptogamlichenbryophytegrazingflat roofmicroclimatebiomassTermészettudományok