A zsákmányszerző magatartás neuronális háttere békában: szenzori-motoros integráció az agytörzsben

Dátum
Folyóirat címe
Folyóirat ISSN
Kötet címe (évfolyam száma)
Kiadó
Absztrakt

A béka zsákmányszerző viselkedése a táplálkozásban résztvevő izmok precízen összehangolt működésén alapul. A motoros funkciók hátterében álló neuronális hálózat aktivitását különböző agyidegek által szállított szenzoros információk befolyásolhatják részben interneuronokon részben az afferens és efferens rendszerek közötti közvetlen szenzori-motoros kapcsolatokon keresztül. A doktori értekezésemben az efferens rendszer két kiemelt fontosságú agytörzsi motoros magját vizsgáltuk: a nyelésben és visceromotoros funkciókban fontos nucleus ambiguust valamint a nyelv mozgásában szerepet játszó nucleus motorius nervi hypoglossit. Vizsgálataink célja annak felderítése volt, hogy létesítenek-e közvetlen kapcsolatokat a különböző primer afferensek a vizsgált magok motoneuronjaival, illetve feltérképeztük ezen kapcsolatok magon belüli eloszlását is. Konfokális felvételeken közvetlen kapcsolatokat azonosítottunk a trigeminus szenzoros végződései és a nucleus ambiguus motoneuronjai között. Az almagokon belül a kapcsolatok eloszlása nem egyenletes: a terminálisok kétharmada a gyomor, szív és tüdő viscero-motoneuronjain végződött, jelentős számban találtunk végződéseket garatizmokat működtető motoneuronokon is, míg a laryngo-motoneuronokon talált kapcsolatok jelentősége elhanyagolhatónak adódott. A béka hypoglossus magjában a nervus trigeminus, vestibularis, glossopharyngeus-vagus, hypoglossus és a második cervicalis gerincvelői idegek esetében ki tudtunk mutatni közvetlen kapcsolatokat a hypoglossus motoneuronokkal. A nervus facialis estében nem láthatóak kollaterálisok a kérdéses területen, valószínűsíthetően a szájnyitó izmok izomorsóinak ingerülete poliszinaptikus útvonalon érvényesül. A talált kapcsolatok száma és sejttestől mért távolsága alapján azt feltételezzük, hogy a glossopharyngeus-vagus afferensek nagy mértékben hatnak a különböző típusú hypoglossus motoneuronok működésére és jelentős befolyásuk van mind a protrakcióra mind a retrakcióra. A hypoglossus afferensek fontosak a nyelv visszahúzásában, míg annak kiöltésében elhanyagolható a szerepük. Hasonlóképpen a spinalis afferensek mellső végtag proprioceptoraiból szállított információja is a retrakcióra van hatással. A trigeminus és a vestibularis idegek hatása valószínűsíthetően kisebb szerepet játszik a nyelvizmok működésének befolyásolásában; a szájüregben lévő zsákmányállat jelenléte, illetve a szájzáró izmok izomorsóinak ingerülete az V. idegen keresztül a retrakciót, míg a VIII. ideg ingerülete a protrakciót befolyásolhatja kismértékben. Az azonosított monoszinaptikus kapcsolatok jelenthetik a neuro-morfológiai hátterét a kétéltűek összetett, gyors motoros válaszának, ami reflex-szerű képességet kölcsönöz az állatnak a zsákmányszerzés során. The prey-catching behaviour of frogs consists of a sequence of coordinated activity of different muscles corresponding to various stages of feeding. The activity of motoneurons responsible for coordinated activity of muscles can be modified indirectly via interneurons or directly via sensorimotor connections between afferent and efferent systems in the brainstem. In the present Thesis the sensorimotor integration was studied in two efferent components of the neuronal networks underlying prey-catching behaviour: the ambiguus nucleus which is necessary for gulping and visceromotor functions, and the hypoglossal nucleus responsible for contraction of tongue muscles. The aim of our experiments was to study whether the afferent fibres establish direct connections with the motoneurons in motor nuclei, and to provide a map on the distribution of the connections in the motor nuclei. Confocal micrographs showed direct contacts between sensory terminals of trigeminal nerve and motoneurons of the ambiguus nucleus. The contacts were not evenly distributed between the subnuclei: two-third of the afferents terminated on the viscero-motoneurons of the stomach, heart and lung, large number of terminals were found on the pharyngo-motoneurons, while the number of connections on the laryngo-motoneurons was insignificant. We also demonstrated direct connections between trigeminal, vestibular, glossopharyngeal-vagal, hypoglossal and second cervical spinal afferent terminals and hypoglossal motoneurons. The collaterals of the facial afferents are absent at the level of hypoglossal motor nucleus, suggesting that the proprioceptive information from the mouth opening muscles is carried through polysynaptic pathways. Based on the highest number of the connections and their closest location to the soma, we presume that the glossopharyngeal-vagal afferents can exert the strongest effect on the different motoneurons in the hypoglossal nucleus, and these contacts influence both the protraction and the retraction of the tongue. The hypoglossal afferents can activate the retraction, but during protraction they do not play important role. The proprioceptive information from the muscles of the upper limb, carried by the C2 afferents, can modify the retraction of the tongue. The monosynaptic influence of trigeminal and vestibular afferents on the activity of the hypoglossal motoneurons is probably less important; the stimulus of the oral mucosa by the prey animal and proprioceptive information of mouth closing muscles may contribute to the retraction of tongue via the trigeminal nerve, while the vestibular information may influence the protraction. We conclude that these monosynaptic connections may serve as one of the neuro-morphological substrates of the fast response during feeding movements of amphibians that gives the reflex-like ability of prey-catching behaviour.

Leírás
Kulcsszavak
nucleus ambiguus, afferens terminális, agytörzs, nucleus motorius nervi hypoglossi, Neurolucida rekonstrukció, neuronális jelölési technika, szenzori-motoros integráció, nucleus ambiguus, afferent terminals, brainstem, hypoglossal motor nucleus, Neurolucida reconstruction, neuronal labeling, sensorimotor integration
Forrás