A pontusi tanúrák (Limnomysis benedeni /Czerniavsky, 1882/) állományfelmérése, populáció-dinamikája és produkciója a Balatonban

Absztrakt

A L. benedeni a hasadtlábú rákok (Mysidacea) sokáig egyetlen hazai képviselője volt, mely az eddigi irodalmak szerint hazánk területén a Dunában, a Tiszában és a Balatonban található meg. A L. benedeni-nek, mint detritusz- és algafogyasztó haltápláléknak fontos összekötő szerepe van a bentikus és a pelagikus társulások közötti táplálékkapcsolat megteremtésében, ezen kívül táplálékbázisul szolgál a süllőivadék számára. Mivel a pontusi faunaelemek jelenléte balatoni sajátosság, a L. benedeni meghonosításával nem került faunakör-idegen faj a Balatonba, tehát betelepítését nem tartjuk elhibázottnak ökológiai szempontból. A hasadtlábú rákok rendjébe tartozó fajok taxonómiáját, morfológiáját, biogeográfiáját és biológiáját korábban több szerző tárgyalta, ám a L. benedeni ökológiai szerepéről világirodalmi szinten is kevés információ áll rendelkezésünkre, a Balatonban pedig ezidáig senki nem vizsgálta életciklusát, produkcióját és táplálékhálózatban betöltött szerepét. A L. benedeni populációk abundanciája a teljes vizsgálati időszakban átlagosan 10-szer akkora volt a hínárosokban, mint a part mentén. A petések aránya az összes egyedszámhoz képest a legtöbb esetben hínárosban nagyobb volt, mint a betonozott parti övben. Az állatok átlagos testhossza szignifikánsan nagyobb volt a hínárosban, mint a betonozott parti övben. Partközelben az ivarérett egyedeknek általában több mint a fele nőstény, a hínárosokban pedig a nőstények száma sokszorosa (akár mintegy 40-szerese is) volt a hímekének, vagyis a balatoni L. benedeni a sűrű vízi növényzetet preferálja a fedetlen alzattal szemben. Kohorszanalízissel megállapítottam, hogy a Balatonban a L. benedeni populációjának 2001-ben két generációja fejlődött ki. A reprodukciós időszak április elejétől október végéig terjedt. Nyáron a 2-6 mm-es egyedek, télen a 10 mm felettiek domináltak. A tavaszi petések nagyobb méretűek és több petét hordoznak, mint a nyári kelésűek. Vizsgálataim szerint a L. benedeni peteszáma a Balatonban 3-18 pete/erszény között változott, ami átlagosan fele a mások által leírt L. benedeni populációk fekunditásának. A balatoni L. benedeni évenként két generációt produkált, míg más szerzők 3-4 generációról számolnak be írásaikban. Ugyanígy az általam mért testhosszak sem érték el a világirodalmi értékeket. A balatoni L. benedeni sikeres térhódítása ellenére populációjának kondíciója kevésbé jó, mint a származási helyén élő populációké. Kísérletileg meghatároztam a balatoni L. benedeni testhossza és száraztömege közötti összefüggést, melynek egyenlete a további becslésekhez átszámítási alapul szolgált. Az oxigénfogyasztás az anyagcsere legfőbb mutatója, ezért a L. benedeni balatoni táplálékhálózatban betöltött szerepének meghatározásához mértem az oxigénfogyasztásukat különböző hőmérsékleteken. A balatoni L. benedeni oxigénfogyasztása közel kétszer akkora volt, mint más Mysidacea fajoké, amit okozhat az a tény, hogy mind közül a L. benedeni a legkisebb méretű, illetve édesvízben él. A balatoni L. benedeni légzésintenzitása a Balaton nyílt vízében élő zooplankton légzésintenzitásához hasonlít leginkább. Az analitikai kémiai Winkler-módszer és a mai mérési technikák −mint az általam használt Twin-Flow respirometria − együttes alkalmazása igen megbízható pontosságúak és feltárják a különböző környezeti feltételek hatását is a légzésre. A két módszerrel kapott teljes mért oxigénfogyasztási tartomány 0,24-30 mg O2 mg szt-1 óra –1 volt. A klasszikus és modern oxigénfogyasztás-mérés összevetésének eredménye végeredményben arra engedett következtetni, hogy mindkét módszernek megvan a maga előnye és hátránya a mérési idő hosszúságát, a környezeti változók minőségének és állandóságának biztosítását tekintve, így ezek ismeretében igényeink szerint alkalmazhatjuk a számunkra megfelelőbb módszert. Meghatároztam a L. benedeni száraztömegének átlagos széntartalmát testhossztól függően, ami 39,73 és 85,24 % között változott, a testhossz növekedésével csökkent. A kapott értékek alapján illesztett exponenciális görbe egyenletével számolható a nagyobb méretű L. benedeni egyedek átlagos széntartalma, ami jól korrelál a nemzetközi irodalomban szereplő más Mysidacea egyedek széntartalmával. Meghatároztam a L. benedeni fajlagos szénvesztesége és testhossza közötti összefüggést különböző hőmérsékleten, így a gyűjtési adatokból becsülhetővé vált a L. benedeni minimális táplálékigénye a balatoni táplálékhálózatban. A L. benedeni populációk napi légzési szénvesztesége a tihanyi betonozott parti övben a száraz biomasszája széntartalmának átlagosan 9,9%-a a teljes vizsgálati időszakban 1 m2 tófelületre, ami 10 nap turnover időt jelent szénben kifejezve. A napi légzési szénveszteség hínárosban 2000-ben a száraz biomassza széntartalmának átlag 6,23%-a, 2001- ben pedig átlag 6,17%-a négyzetméterenként, ami átlagosan 16 nap szén turnover időt jelent. A magasabb értékek a reprodukciós időszakban adódtak. A légzési szénveszteség tavi szinten a betonozott parti övben 2000-ben átlagosan 350 g, 2001-ben átlagosan 9,5 g, 2002-ben 93 g volt, míg hínárosban 2000-ben átlagosan 2 tonna, 2001-ben átlagosan 1,23 tonna volt. Az első generációk napi produkció és átlagos biomassza értékei meghaladták a második generációk produkció és átlagos biomassza értékeit mindkét reprodukciós időszakban. Világirodalmi szinten kevés adat van a Mysidacea fajok produkció értékeire vonatkozóan. Minden esetre a L. benedeni produkciója nem tér el számottevően sem más Mysidacea fajok, sem a balatoni gerinctelen fajok produkciójától, ám egész tóra vetítve mind a bentikus, mind a nyíltvízi zooplankton termeléséhez képest elenyészően kicsi. A L. benedeni tavi produkciója átlagosan 1,2 tonna nedves tömeg év-1 lehetett, ami az éves bentikus produkciónak csupán a 0,011%-a. Vizsgálataim fényt derítettek a balatoni körülményekhez adaptálódott L. benedeni populációinak állapotára. A két eltérő habitusú élőhelyen a L. benedeni populációknak mind az egyedsűrűsége, mind átlagos testhossza és a nőstény: hím arány is a hínárosban nagyobb, mint a fedetlen, betonozott parti övben. Összességében elmondhatjuk, a L. benedeni noha el tudott szaporodni a Balatonban, populációinak kondíciója elmarad a sós és brakk vizekben élő fajtársaikhoz képest. Jóllehet, betelepítése nem hatott kedvezőtlenül az érintett életközösségek funkciójára és több halfaj rendszeresen fogyasztja, a betelepítéséhez fűzött reményeket nem váltotta maradéktalanul valóra.

The Limnomysis benedeni (Czerniavsky 1882) was the only representative of the Mysidacea in Hungary for long that according to the present publications can be found only in River Danube and Tisza and Lake Balaton in Hungary. L. benedeni as fish food consuming detritus and algae has an important connecting role in food chains as a link between the bentic and pelagic systems and is a food basis for pike perch offspring in Lake Balaton. Presence of the Pontocaspian fauna elements is a feature of Lake Balaton, in this way, no fauna unfamiliar member got into Lake Balaton with the introduction of L. benedeni, we do not consider its introduction unreasonable. Many publications write about taxonomy, morphology, biogeography and biology of Mysidacea but we have slight information about the ecological role of L. benedeni in the international literature too and nobody has examined its life cycle, production and its role in the food chain in Lake Balaton. The density of L. benedeni populations was about 10 fold higher in submerged macrophyte than in concreted shore line. Proportion of the breeding females was greater in most cases in submerged macrophyte than in concreted shore line. The average body length of the animals were significantly greater in submerged macrophyte than in concreted shore line. More than half of mature specimen were female in concreted shore line and were multiple than males in submerged macrophyte so L. benedeni prefers the submerged macrophyte as against uncovered stand. I established with cohors analysis that two generations of L. benedeni developed in Lake Balaton in 2001. The reproduction period lasted from April to October. The dominating body length was 2-6 mm in summer and 10-12 mm in winter. Breeding females had greater body length and fecundity in spring than in summer. The number of eggs was 3-18/marsupium in Lake Balaton which is about half of L. benedeni populations in other places of occurence. L. benedeni had two generations per year in Lake Balaton while in other waters it had 3-4 generations. Also, the average body length was smaller in Lake Balaton than elsewhere. In spite of the successful expansion of the L. benedeni population in Lake Balaton, its condition was less fit than that of the populations in their places of origin. I determined the relation between body length and dry body mass of L. benedeni, the equation of which functioned as basis for further estimation. The oxygen consumption is the principal index of metabolism therefore I measured the oxygen consumption of L. benedeni at different temperatures to determine its role in the food web of Lake Balaton. The oxygen consumption of L. benedeni was about two fold than that of other Mysidacea. The reason can be that the L. benedeni is the smallest Mysidacea in the world and it lives in fresh water. The respiration of L. benedeni was mostly similar to respiration of zooplankton in Lake Balaton. Application of the Winkler method and the modern measuring techniques such as Twin-Flow respirometry are reliable and correct and reveal the effect of different environmental conditions to respiration. The measured intervall of oxygen consumption was 0.24-30 μg O2 mg dw-1 h-1. The result of the comparison of two methods can lead us to the conclusion that both have their own advantages and disadvantages considering the length of measuring time and assurance of quality and constancy of environmental parameters, therefore in the knowledge of these we can apply the suitable method to our claim. I determined the average carbon content of dry body mass of L. benedeni which ranged from 39.73 to 85.24 % of different body length. It decreased with increased body length. The average carbon content of bigger L. benedeni specimen can be calculated with the given equation that correlates properly with carbon content of other Mysidacea in international publications. I determined the connection between specific carbon loss and body length of L. benedeni at different temperatures therefore the minimal food demand of L. benedeni can be calculated from the collection data. The average daily carbon loss of L. benedeni population was 9,9% m-2 lake surface of carbon content of dry biomass in concreted shore line in whole period that means 10 days turnover time expressed in carbon. The average daily carbon loss was 6,23% m-2 lake surface in submerged macrophyte in 2000, and 6,17% in 2001 that means 16 days turnover time expressed in carbon. The higher values were in the reproduction period. The production and average biomass of the second generations were higher than the second ones in both reproduction periods. There are few data about production values of Mysidacea in the world, at any rate, the production of L. benedeni is similar to production of other Mysidacea and production of any invertebrate species in Lake Balaton. The average production of L. benedeni was 1,2 ton wet weight year-1, which is just 0,011% of bentic production. My observations during the two year examination threw light on the condition of L. benedeni acclimatized to the circumstances of Lake Balaton. On the whole we can state that, though L. benedeni could reproduce in Lake Balaton, the condition of populations underdeveloped to other L. benedeni living in salt and brackish water. Although its introduction did not affect unfavourably the function of the associations in Lake Balaton and more fish species consume it regularly, L. benedeni did not fully carry out the expectations to its introduction.

Leírás
Kulcsszavak
Limnomysis benedeni, Balaton, populáció-dinamika, Lake Balaton, population dynamic
Forrás