In this study, I discuss three important aspects of butterfly conservation: the significance of ecological studies on butterfly conservation, the importance of habitat use and availability of resources at all life stages for butterflies, and the consequences of the spatial structure of populations. Instead of analysing all of these aspects for one species, I examined three different species: Maculinea (Phengaris) teleius, Coenonympha oedippus and Zerynthia polyxena. All three are protected species, although they are threatened to different degrees. The studies aimed to reveal the points where conservation management can impact the long-term survival of the species. The primary aim, however, was to reveal species’ habitat use and requirements in all cases. Knowing the requirements of a species can aid in the creation of suitable habitat management to protect the habitat and the species for survival. As European landscapes are human dominated, butterfly habitats are related to human management. All changes in traditional management, whether increasing or decreasing it, can lead to deterioration of habitats. For this reason, many threatened butterfly species need planned conservation management to ensure their survival. The current biodiversity crisis appears more critical among butterfly species than other species. The population of specialist butterfly species declined more than generalist species, placing them at even greater risk of extinction. The first step to forming a conservation plan for a species is to locate the populations. Then, it is necessary to survey the population structure, size and dynamics. Afterwards, the focus turns to the species’ habitat requirements and use in order to form a possible management plan for each habitat. Finally, it is necessary to measure the effects of habitat management. In our cases, our initial knowledge of the three species differed between the well-known M. teleius, the less-studied C. oedippus and the understudied Z. polyxena. The aims of this study were to supplement the existing knowledge about habitat use and population biology in the case of these three species for later conservation management. In the case of M. teleius, numerous publications are available dealing with the ecology and conservation of the species; some studies even concentrate on the possible effects of management. Several European research groups have studied the distribution, population size and reproduction biology of C. oedippus. In Hungary, the location of one permanent population was known, but population structure, dispersal, habitat use and habitat requirements of the species were unknown. This population of the threatened species was considered to be at high risk for local extinction. Z. polyxena ranges in Southern and Eastern Europe. Aside from our study on its egg distribution, there is only one publication about Z. polyxena, regarding its population structure and our study on egg distribution. The species is not in immediate danger, but has protected status and may require management actions to preserve its current populations. The main reasons for butterfly diversity decline in Europe are habitat loss, habitat fragmentation and changes in land. As European landscapes have long been human dominated, many species relying on low-intensity agricultural use typical of earlier agronomic eras now require conservation-oriented habitat management to be maintained. Agricultural landscapes, especially wet meadows, are affected by intensification or abandonment, both of which can diminish formerly suitable butterfly habitats. Habitat degradation and fragmentation of wet meadows have caused the decline of several butterflies, including C. oedippus and M. teleius. M. teleius is an endangered butterfly throughout Europe due to its special life-cycle and habitat loss. Our aims in Study I were to describe the microhabitats available for the butterfly in order to determine the factors that influence the presence and density of M. teleius as well as to investigate the relationship between host ant species and M. teleius. The vicinity of eight fens was chosen for sampling, where four types of microhabitats were available for the butterflies: Typha-, Lythrum-, Stachys-, Molinia microhabitat. In five transects around each fen, the number of imagos was counted twice a day during the flight period. The following parameters were measured or assessed along the transects: number of foodplant flowerheads (Sanguisorba officinalis), microhabitat type, grazing intensity, soil humidity, vegetation height and host ant presence. The four microhabitat types differed significantly in terms of soil humidity, vegetation height, foodplant density and distance from fen. Generally, Typha situated the closest to the fen, had the highest soil humidity and vegetation height; it was followed by Lythrum-, Stachys- and, Molinia microhabitat with decreasing soil humidity and vegetation height. The foodplant with the highest density occurred in the Lythrum and Stachys microhabitats. Using linear mixed models, we found that microhabitat type was the most important factor in determining the presence of M. teleius. Local grazing intensity had no direct effect on butterflies, while foodplant flowerheads had a positive effect on the abundance of butterflies. The number of butterflies was significantly higher in quadrates where the host ant (Myrmica scabrinodis) was present. Our results suggest that the grazing regime should be maintained to support the given distribution of microhabitats and the survival of butterflies. C. oedippus is one of the most endangered butterflies in Europe due to the decrease in habitats, the current small population size and isolation of most locations. C. oedippus occupies wet meadows dominated by Molinietum vegetation. The aim of Study II was to estimate some essential parameters of population dynamics (e.g. population size, sex ratio, survival rate, average lifespan) in a single population of C. oedippus during a three-year period using a mark–release–recapture method. The population size did not fluctuate during the three years; the total estimated numbers of individuals were 130–270. The survival probability was 0.81–0.84/day in the case of males and 0.70–0.89/day in females. The catchability was between 0.27–0.53 in males and 0.22–0.38 in females. The structure of the population indicates that C. oedippus is a sedentary butterfly species, with a low dispersal ability. In the study area, drainage seems to be the main destructive factor for the habitat. In Study III, we enlarged the study area and covered all occupied patches of the habitat complex. The species’ presence was recorded in 16 patches, with 12 patches of higher densities. We aimed to gain information about the population structure, discriminating clusters of habitat patches based on phenology, asynchrony of subpopulations and movement patterns of the species. We also sought to determine whether and how habitat quality affects its population size and density. In each part of the habitat complex, population size and the extent of dispersal among habitats was estimated with a mark–release–recapture method. Effects of habitat quality on daily population size and maximum daily density were also surveyed. The population complex seems viable as the population size was almost 4000 individuals, but divided into 12 subpopulations. Although the layout of the habitat patches suggested the metapopulation approach, the population structure parameters, such as the low dispersal ability of females, did not confirm it. The habitat patches had slightly different quality, causing different population sizes and densities. Three variables stood out from the parameters describing the habitat patches: level of groundwater, height of grass litter and the size of the habitat covered with tussocks. All of these parameters can affect imago or larval survival throughout suitable microclimates. The preferable habitats were covered by large amounts of tussocks, with high grass litter and high but not-too-high level of ground water. Such conditions can be maintained by a light mowing regime and suitable water regulation. In Study IV, we focused on how habitat quality affects the presence and size of butterfly populations and the distribution of different life stages. The aim of Study IV was to determine factors affecting the small-scale habitat use of Z. polyxena, including the use of foodplant patches by adults and the distribution of eggs and larvae among foodplant patches; it also sought to reveal the resource requirements of the species at all life stages in a human-dominated landscape. Z. polyxena is a vulnerable, but locally abundant species in Hungary. The larva requires birthwort (Aristolochia clematitis) as a foodplant. We examined the small-scale habitat use of adults and distribution of eggs and larvae among different vegetation types to reveal the requirements of the species at all life stages. Transect counts were conducted in a tree plantation complex comprised of four types of vegetation. Number (±SE) of adults, eggs and larva were lowest in the poplar plantation (adult 0.3±0.2, egg 1.1±1.1, larva 0.6±0.3). Medium amounts of butterflies were observed in open (adult 8.3±2.9, egg 3.1±2.6, larva 3.1±1.9) and black locust (adult 9.4±4.2, egg 12.7±4.9, larva 4.1±1.1) habitat. The number of butterflies was highest in hummocks (adult 13.5±1.5, egg 12.9±5.7, larva 8.4±2.1). Adults avoided bare ground. We encountered most eggs in dense foodplant patches with high plants. Foodplant height also positively influenced the occurrence of larvae. Although distribution of adults and juvenile forms showed quite similar patterns, we also noted some differences resulting from various environmental conditions in distinct vegetation types. Our study stresses the importance of habitat quality, which affects butterfly population size even in a highly-degraded habitat complex.

Dolgozatomban az ökológiai kutatások természetvédelmi jelentőségét járom körül, védett nappali lepkék példáján. A lepkék élőhelyhasználata, az egyes fejlődési stádiumok számára szükséges források elérhetősége és a populációk térbeli szerveződése mind jelentősek a természetvédelmi elmélet és gyakorlat szempontjából. Ezeket az aspektusokat három különböző védett nappali lepkefajt modellszervezetként használva vizsgáltam. A vérfű boglárka (Maculinea (Phengaris) teleius), az ezüstsávos szénalepke (Coenonympha oedippus) és a farkasalma lepke (Zerynthia polyxena) védett fajok, habár veszélyeztetettségük mértéke különböző. A vizsgálatok célja volt kideríteni, hogy mely ponton alkalmazhatóak természetvédelmi beavatkozások a fajok hosszútávú túlélésének biztosításához. A legfőbb cél az élőhelyhasználat és a forrásigények feltárása volt mindhárom faj esetében, ezeknek az ismerete ugyanis elengedhetetlenül szükséges a megfelelő természetvédelmi kezelési tervek kidolgozásához. A nappali lepke élőhelyek Európában erőteljes antropogén hatás alatt állnak, a hagyományos kezelés megváltoztatása a területet leromlásához vezethet, akár intenzívebbé válik, akár felhagynak vele. Emiatt sok veszélyeztetett lepkefaj élőhelyének megőrzéséhez szükséges jól megtervezett természetvédelmi beavatkozásokat végezni. A jelenlegi biodiverzitás krízis erősebben jelentkezik a nappali lepke fajok esetén, mint más csoportoknál. A specialista fajok populációnak hanyatlása nagyobb mértékű, mint a generalista fajoké, így kihalásuknak nagyobb a veszélye. A természetvédelmi kezelések kidolgozásához vezető első lépések magukban foglalják a faj populációinak lokalizációját, a populációk méretének, struktúrájának és dinamikájának feltárását. Ezek után lehet a fajok élőhelyhasználatára és forrásszükségletére fókuszálni. A végső cél az ezek alapján felállított kezelési terveknek a megvalósítása és hatásainak ellenőrzése. A kiindulási információk mennyisége különböző a három modellfaj esetén, a M. teleius számos kutatás alanya, a C. oedippus sokkal kevésbé ismert, míg a Z. polyxena kifejezetten ritkán vizsgált. Kutatásaink célja az volt, hogy kiegészítsék a meglévő ismereteket a három faj élőhely használatáról és populációbiológiájáról a későbbi természetvédelmi intézkedések tudományos megalapozása érdekében. A M. teleius ökológiájával, védelmével és a fajra irányuló természetvédelmi kezelések hatásaival számtalan publikáció foglalkozik. A C. oedippus egy kevésbé vizsgált faj, habár néhány kutatócsoport már tanulmányozta az elterjedését, szaporodásbiológiáját és populációinak méretét. A faj magyarországi elterjedéséről kevés ismeret állt rendelkezésünkre. Egyetlen stabil populáció előfordulása volt ismert, de a populáció szerkezetéről, az egyedek diszperziós képességéről és élőhelyhasználatáról nem voltak adatok. Ráadásul ez a populáció is veszélyeztetetté vált élőhelyének kiszáradása miatt. A Z. polyxena kevéssé tanulmányozott, egyetlen publikáció jelent meg a faj populáció struktúrájáról illetve egy másik a petézési szokásairól. A faj jelenleg nincs erősen veszélyeztetve, de védett státusa természetvédelmi kezeléseket tehet indokolttá. A nappali lepke diverzitás csökkenésének fő okai az élőhelyvesztés- és fragmentáció, illetve a gazdálkodás megváltozása. Az európai tájak régóta emberi művelés alatt állnak, ezért sok fajgazdag élőhelytípus erősen függ a hagyományos kis intenzitású mezőgazdasági műveléstől, ennek fenntartása azonban több területen már csak természetvédelmi kezelés formájában lehetséges. Az agrár élőhelyek közül a nedves réteket mind az intenzifikáció, mind a felhagyás veszélyezteti. A nedves rét jellegű élőhelyek leromlása és fragmentációja számos nappali lepke fajt veszélyeztet, köztük a C. oedippus-t és a M. teleius-t. A M. teleius egész Európában veszélyeztetett, speciális életmódja és élőhelyeinek eltűnése miatt. A dolgozatom alapjául szolgáló I. tanulmány célja a faj számára elérhető potenciális élőhelyfoltok jellemzése volt. Feltételeztük, hogy a M. teleius jelenléte és denzitása különbözik a vizsgálati területen megtalálható négy különböző élőhelytípus esetében. Azt vizsgáltuk, hogy a tápnövény mennyisége, a hangyagazda jelenléte és bizonyos környezeti tényezők hogyan befolyásolják a kifejlett egyedek jelenlétét illetve denzitását. Kunpeszér mellett nyolc, egymáshoz közel eső turján körül jelöltük ki a mintavételi területet. Négy, a faj számára megfelelő élőhelytípus fordult elő: Typha-, Lythrum-, Stachys- és Molinia dominálta vegetáció. Öt 50×5 méteres transzektet helyeztünk el minden turjánfolt körül (a turján szélére merőlegesen kifelé), ezek mentén számoltuk az egyedeket naponta kétszer a repülési időszak alatt. A transzektek mentén a következő paramétereket is feljegyeztük: a tápnövény (Sanguisorba officinalis) virágfejeinek száma, élőhelytípus, legelés intenzitása, talajnedvesség, vegetáció magasság, hangyagazda jelenléte. A talajnedvesség, vegetáció magasság, tápnövény denzitás és a turjántól való távolság szignifikánsan különbözött a négy élőhelytípusban. Általában a Typha élőhely helyezkedett el legközelebb a turján szegélyéhez, itt volt a legnagyobb a talaj nedvessége és a vegetáció magassága is. Ezen kívül helyezkedett el a Lythrum és Stachys dominálta élőhely, végül legmesszebb a turjánoktól, az egyre alacsonyabb vegetáció magassággal és talajnedvességgel bíró gyep élőhelytípus. A tápnövény a Lythrum és Stachys dominálta élőhelytípusban fordult elő a legnagyobb sűrűségben. Lineáris kevert modellek segítségével megállapítottuk, hogy az élőhely típus volt a legfontosabb tényező a M. teleius egyedek jelenléte szempontjából. A különböző szintű legelési intenzitásnak nem volt közvetlen hatása a lepkékre, míg a tápnövény virágfejeinek sűrűsége pozitívan befolyásolta a lepkék egyedszámát. Az egyedszám ugyancsak szignifikánsan nagyobb volt azokban a kvadrátokban, ahol a hangyagazda faj (Myrmica scabrinodis) jelen volt. Eredményeink szerint a jelenlegi legeltetés megfelelő lehet a faj számára megfelelő élőhelytípusok fenntartása és így a faj túlélésének biztosítása szempontjából. A C. oedippus egyike Európa legveszélyeztetettebb lepkefajainak. Ennek oka élőhelyeinek leromlása és eltűnése, a populációk kis mérete és izoláltsága. A C. oedippus Molinietum társulásokban, nedves réteken él. A II. tanulmányban egy Ócsa közeli populáció méretének és populációdinamikai paramétereinek becslése volt a célunk. A három éves vizsgálat során jelölés-visszafogás módszerrel állapítottuk meg a populáció méretét, ami nem változott jelentős mértékben a vizsgálat időtartama alatt. A teljes becsült egyedszám 130 és 270 között volt. A látszólagos túlélési valószínűség 0,81–0,84/nap volt a hímek és 0,70–0,89/nap a nőstények esetén. A fogási valószínűség 0,27–0,53 között volt a hímek és 0,22–0,38 a nőstények esetén. A populáció szerkezete alapján a C. oedippus alacsony diszperziós képességű helytülő faj. A III. tanulmány elkészítése során kiterjesztettük a vizsgálati területet a környéken talált valamennyi foglalt élőhelyfoltra. A faj 16 élőhelyfoltban volt jelen, ebből 12-ben nagyobb mennyiségben. A populációstruktúra feltárása volt a célunk: a fenológia, aszinkronitás és mozgásmintázat alapján elkülönülő élőhely folt csoportok elkülönítése. Emellett a vizsgálat célja volt, hogy megállapítsuk, hogyan befolyásolja az élőhelyek minősége a szubpopulációk méretét és denzitását. A populációméretet az élőhelykomplexum valamennyi alegységében jelölés-visszafogás módszerrel becsültük, így a foltok közti diszperziós események egy részét is megfigyeltük. Felmértük az élőhely minőségének a populációméretre és denzitásra gyakorolt hatását is. Az élőhelykomplexum teljes területén közel 4000 egyed volt jelen, ugyanakkor figyelembe kell venni, hogy az egyedek nagy része 12 alpopuláció közt oszlott meg. Az élőhelyfoltok elrendeződése metapopulációs struktúrára utalt, azonban eredményeink szerint ez a metapopuláció nincs egyensúlyi állapotban. A populációstruktúra paraméterei, valamint a nőstények alacsony diszperziós képessége alapján az alpopulációk újratelepülésének valószínűsége alacsony, így a metapopulációkra jellemző gyors kihalás-visszatelepülés dinamika nem működik. Az élőhelyfoltok minősége eltérő volt, aminek a következtében az alpopulációk mérete és denzitása is különbözött. Ezeket leginkább a talajvízszint, a fűavar magassága és a zsombékokkal fedett terület mérete befolyásolta. Mindhárom paraméter közvetlenül hat a lárvák túlélésére, illetve közvetve az imágók számára szükséges élőhely kialakításában is szerepet játszik. A legkedvezőbb élőhelyeken nagy területeket borít zsombékoló szerkezetű növényzet, nagy mennyiségű fűavar található és a talajvízszint elég magas a Molinietum társulás fenntartásához, viszont elég alacsony a bokrok fejlődéséhez. Ez az élőhely fenntartható rendszeres, de kis intenzitású kaszálással és megfelelő vízvisszatartás szabályzással. A IV. tanulmány középpontjában az élőhelyminőség populáció méretre gyakorolt hatása állt. A Z. polyxena egy védett, de elterjedt és néhol nagy mennyiségben előforduló faj Magyarországon. Hazánkban a lárvák kizárólag farkasalmán (Aristolochia clematitis) táplálkoznak. Célunk volt, hogy meghatározzuk a Z. polyxena élőhelyhasználatát, figyelembevéve a különböző fejlődési fázisok eltérő élőhelyigényét. Meghatároztuk a tápnövényfoltokban az imágók, a peték és a lárvák eloszlását, miközben feltártuk az egyes fejlődési formák élőhelyigényeit. Transzekt menti számlálással becsültük az egyedek relatív denzitását egy olyan nyárfaültetvényen, ahol négyféle élőhely állt rendelkezésre. Mind a kifejlett egyedek, mind a peték és lárvák száma (±SE) a nyaras területeken volt a legalacsonyabb (lepke 0,3±0,2, pete 1,1±1,1, lárva 0,6±0,3). Valamivel több lepke volt megfigyelhető a nyílt (lepke 8,3±2,9, pete 3,1±2,6, lárva 3,1±1,9) és az akácos (lepke 9,4±4,2, pete 12,7±4,9, lárva 4,1±1,1) élőhelytípusban. Ugyanakkor itt kell megjegyezni, hogy a lárvák száma alacsonyabb volt az akácos foltokban, mint az a lerakott peték száma alapján várható volt. A lepkék legnagyobb számban a zavart domb élőhelyetípusban fordultak elő (lepke 13,5±1,5, pete 12,9±5,7, lárva 8,4±2,1). A kifejlett egyedek elkerülték azokat a területeket, ahol nagy volt a csupasz talajfelület aránya. A legtöbb petét a sűrű és magas tápnövényekkel borított kvadrátokban figyeltük meg. A tápnövények magassága emellett a lárvák mennyiségét is pozitívan befolyásolta. A kifejlett egyedek és a peték, valamint lárvák eloszlása kissé eltért a négy élőhelytípusban, a környezeti paraméterek különbözősége miatt. Vizsgálatunk felhívja a figyelmet az élőhely minőségének egy élőhelyen belüli változatosságának jelentőségére, ami befolyásolja a populációk méretét és eloszlását.