A nitrogénkötés jelentősége a planktonikus algák nitrogénellátásában és a cianobaktérium biomassza becslése a fikocianin mennyisége alapján magyarországi sekély víztereken

Dátum
Folyóirat címe
Folyóirat ISSN
Kötet címe (évfolyam száma)
Kiadó
Absztrakt

Munkám során a Balaton és a Kis-Balaton fioplanktonjának légköri N2-kötését határoztuk meg 15N módszer alkalmazásával. Vizsgáltuk területi és szezonális változását, intenzitását elsődlegesen befolyásoló környezeti tényezőket, valamint a fitoplankton nitrogénellátáshoz való hozzájárulását. Vizsgálataink során, a terület heterogenitása, mely adódhat többek közt az egyes tározók, medencék különböző méretéből, tápanyag-ellátottságából, a fitoplankton nagyságából és faji összetételéből, jól megmutatkozott a cianobakteriális N2-kötési aktivitásban, jelentős szerepet játszott annak intenzitásának változásában. 2009-ben kimutattuk a Kis-Balatonban az oldott nitrogénformák -elsősorban az ammónium és a nitrát- N2-kötés sebességére kifejtett csökkentő hatását. Méréseink szerint a nyári algabiomassza-csúcs idején, területenként eltérő mértékben, de akár háromszorosan is meghaladta a cianobakteriális N2-kötés az egyéb forrásból származó külső nitrogénterhelés mértékét és a fitoplankton nitrogénellátásához is nagymértékben hozzájárult (~30%). Eredményeink megerősítik a korábbi megfigyeléseket, mely szerint ebben a sekély, könnyen felkeveredő, turbid rendszerben (KBVR), amelyhez az algák tömeges elszaporodásuk során, önárnyékolásuk révén is jelentősen hozzájárultak, az elsődleges termelést leginkább befolyásoló tényező továbbra is a fény. Ugyanakkor a Balaton elsődleges termelését a hozzáférhető tápanyag mennyisége szabályozza inkább, mely az év nagy részében ugyan P-limitált, de a nyári biomassza-csúcs idejekor, elsősorban a nyugati medencékben előfordulhatnak nitrogénhiányos periódusok is. 2009-ben a Keszthelyi-medencében az algák nitrogénellátásuk mintegy 25%-át fedezték a cianobaktériumok kötése által a rendszerbe vitt nitrogénből, amely a Zalával ugyanazon időszakban érkező víz oldott nitrogén mennyiségének közel háromszorosát tette ki.A N2-kötés területi változásán túl, az egyes évek között is számottevő különbség mutatkozott az ugyanazon mintavételi helyen és időben mért sebességekben. 2009-ről 2011-re a Kis-Balatonban jelentősen megváltozott az algabiomassza nagysága és faji összetétele, mely jól nyomon követhető volt a N2-kötési sebességek változásában is. Bár a tápanyagarányok és koncentrációk nem változtak lényegesen, a biomassza faji összetétele átalakult, melynek köszönhetően töredékére, helyenként (KB_1) nullára csökkent a megkötött nitrogén mennyisége. A Balatonban 2010-ben még nagyságrendnyi különbség mutatkozott a két nyugati és a két keleti medence N2-kötési sebessége között, mely különbség 2011-re némiképp megváltozott; a Szemesi-medence valamennyi kémiai mutatójában már inkább a Keszthelyi- és a Szigligeti-medencéhez hasonlított jobban, mint a Siófoki-medencéhez. A fikocianin meghatározására kidolgozott extrakciós módszerrel meghatároztuk a Balaton, a Kis-Balaton, valamint néhány tározó és halastó (a Pátkai-, a Zámolyi- és a Marcali-tározók, valamint a Lellei- és a Fonyódi-halastavak) fitoplanktonjának fikocianin-tartalmát, területi- és szezonális változását, továbbá laboratóriumban (azonos körülmények között) fenntartott tiszta tenyészetek fikocianin-tartalmának fajonkénti változását. Kimutattuk a fitoplankton fikocianin koncentrációjának trofikus gradiens mentén (Kis-Balaton, Balaton) nyugat-kelet irányú csökkenését, valamint vízmélységgel való növekedését, mely jól követte a biomasszában bekövetkező faji változásokat. Ez a fikocianin koncentráció és a cianobaktériumok biomasszája közötti összefüggésben vált láthatóvá, amely évenként és területenként némi ingadozást mutatott (Balaton 2010: R2 = 0,8022, 2011: R2 = 0,8431; Kis-Balaton 2011: R2 = 0,4168, tározók, halastavak R2 = 0,7101). A Kis-Balaton esetében a vártnál gyengébb összefüggés az egybarázdás moszatok (szintén fikobiliprotein szintetizálók) nagyobb tömegben való nyári előfordulásával magyarázható. A kapcsolat erőssége (R2 = 0,6719) jelentősen javult, ha az összefüggésben figyelembe vettük az egybarázdás moszatok biomasszáját is. Nemcsak a fény intenzitásához, hanem a Balaton egyes medencéiben a különböző spektrális összetételhez való alkalmazkodást is sikerült kimutatnunk. A kinyert fikocianin és fikoeritrin mennyiségek alapján, korábbi, pikocianobaktériummal végzett vizsgálatoknak megfelelően, a keleti medencében a fikoeritrin, míg a nyugati medencékben a fikocianin bizonyult a fő cianobakteriális fotoszintetikus pigmentnek. A statisztikai modell, mely a mérési tartományunkon belül leírja a fikocianin koncentrációja és a N2-kötési sebességek közötti kapcsolatot, a két folyamatra sokszor ellentétesen ható, számos befolyásoló környezeti tényező ellenére is viszonylag szoros összefüggést adott. A fikocianin koncentrációjában mért változások a N2-kötés intenzitásában bekövetkező változásokat 57,8%-ban magyarázta. Ez az első kísérlet a fikocianin koncentráció alapján történő N2-kötés becslésére, annak akár távérzékelési módszerrel történő megállapításban is. Ezzel további fontos lépést sikerült tenni a távérzékelésen alapuló ökológiai vízminősítés fejlesztésében. Az általunk kidolgozott fikocianin extrakciós módszer a cianobaktérium biomassza fikocianin koncentráció alapján történő becsléséhez, a különböző természetes vízterekre külön-külön is (R2 = 0,4168–0,8431), de akár széles biomassza tartományban is kiválóan alkalmazható (R2 = 0,8134). In this study it was determined the phytoplankton N2 fixation using 15N-isotope technique in Lake Balaton and in the Kis-Balaton Water Protection System (KBWPS). The seasonal and regional variability of N2-fixation, the effect of different environmental factors and the contribution of N2-fixation to the N demand of algae were examined. The heterogeneity of the study site (characterized by different features e.g. available nutrient content, water retention time, species composition and phytoplankton biomass), allowed us to investigate the nitrogen fixation across variable conditions. These features played significant roles in the changes of nitrogen fixing rates. In 2009 we defined the negative effect of the different soluble N forms –especially ammonium and nitrate– on the N2-fixation in the KBWPS. In the summer algae bloom, the N2-fixation was sometimes three times higher than the other external N source of the reservoir, depending of the investigated area, and its contribution to the N demand of algae was also significant (30%). Our results enhanced the earlier findings that in this shallow, turbid system the growing conditions of phytoplankton were limited more by light intensity than by the available nutrient concentrations or ratios thereof. The primary production of phytoplankton in Lake Balaton is determined by the soluble nutrient, which is usually the phosphorus during the whole year. Sometimes in the summer algal bloom N deficient periods can occur, especially in the western basins of the Lake. In 2009 the contribution to the N supply of the phytoplankton sometimes reached 25%, which was more than two times higher than the total soluble nitrogen content carried by the Zala River into the Keszthely basin. Over the regional variability of N2-fixation, significant differences were found in the fixing rates between the years (2009‒2011), measured at the same period and study site. Phytoplankton biomass and species composition of KBWPS had changed significantly from 2009 to 2011, which were observable in the changes of the N2-fixation rates too. However the nutrient ratios and concentrations did not change substantially, the species composition and biomass of phytoplankton had been altered and due to these the fixed amount of nitrogen decreased, at some places (KB_1) down to zero. In 2010 we measured N2-fixing rates in the western basins of the Lake one order of magnitude higher than in the eastern ones. These differences changed for 2011; the chemical characteristics of Szemes basin were much more similar to the western basins’ than to the Siófoki basin. We worked out an extraction method for determination of phytoplankton phycocyanin (PC) content to allow the estimation of the biomass of cyanobacteria. Using this method we determined the phycocyanin concentrations of phytoplankton in Lake Balaton, KBWPS, Pátkai-, Zámolyi- and Marcali-reservoirs, furthermore in three fishponds from Balatonlelle and Fonyód. We demonstrated the seasonal and regional variation of PC-content in the Lake and KBWPS and also the species-dependent PC-content in pure cultures of four filamentous cyanobacteria. Additionally, we demonstrated the variation of phycocianin concentration along the trophic gradient (Kis-Balaton-Lake Balaton system), and its increasing concentration with the depth of water column, which followed the variation of species composition. Good correlation was found between the phycocyanin concentration and the cyanobacteria biomass, which showed some fluctuations between years and sampling sites characterized by different trophic states (Lake Balaton 2010: R2 = 0.8022; 2011: R2 = 0.8431; Kis-Balaton 2011: R2 = 0.4168). Less significant correlation found in KBWPS can be explained with relatively high summer abundance of Cryptophyta species (they can also synthetize phycobilin pigments) in the reservoirs. The correlation became much better (R2 = 0.6719), when Cryptophyta species biomass were also taken into account. It was detected that the pigment composition of phytoplankton adapted to different light intensities, as well as to the spectral composition of the light. Based on the extracted phycocyanin and phycoerithrin concentrations –in alignment with earlier picocyanobacterial studies– the phycoerithrin proved to be the main cyanobacterial photosynthetic pigment in the eastern basin, and the phycocyanin was in the western one. The model, which describes the relation between the N2-fixation rates and the phycocyanin concentrations (in the studied range) –despite the several mainly reversely acting environmental factors– gave relative good correlation. This is the first and so far the only attempt, for estimating the N2-fixation rate on the basis of phycocyanin concentration even taking remote sensing into account. It is an important step forward to improve the ecological water quality assessment based on remote sensing. The phycocyanin-based cyanobacterial biomass estimation with the newly developed method of phycocyanin extraction has been proved well applicable for use in different waters (R2 = 0.4168–0.8431) and in a wide biomass range (R2 = 0.8134).

Leírás
Kulcsszavak
nitrogen-fixation, nitrogén-kötés, phycocyanin, cyanobacteria, Lake Balaton, Kis-Balaton Water Protection System, fikocianin, cianobaktérium, Balaton, Kis-Balaton
Forrás