Folyami szitakötők (Odonata: Gomphidae) kirepülési jellemzői

Absztrakt

Munkánk során a folyami szitakötők (Odonata: Gomphidae) kirepülési jellemzőit tanulmányoztuk részletesen több magyarországi folyó mentén, az exuviumok mennyiségi gyűjtésén alapuló vizsgálati módszerrel. Célkitűzéseink között szerepelt feltárni a folyamiszitakötő-együttes fajösszetételét, a fajok mennyiségi viszonyait, fenológiáját, kirepülési mintázatát, kirepüléskori ivararányát és mortalitását, valamint a lárvák kirepülést megelőző viselkedését eltérő adottságú élőhelyeken. A folyami szitakötők exuviumainak teljes kirepülési időszakra kiterjedő, rendszeres, mennyiségi gyűjtését három vizsgálati évben (2008, 2009 és 2011) három magyarországi folyó (Tisza, Szamos és Duna) összesen hat különböző szakaszán végeztük el. Ezeken a folyószakaszokon az exuviumokat egységesen 20 méteres partszakaszokon szedtük össze. A lárvák kirepülést megelőző viselkedésének a vizsgálatához minden egyes intakt exuvium esetében rögzítettük annak vízszegélytől mért távolságát, valamint az imágóvávedléshez választott aljzat típusát. Az előbbi sajátosságokat alkalmi gyűjtések során a Rábán és több kisvízfolyáson is felmértük. A kirepüléskori mortalitás vizsgálatához összegyűjtöttük az elpusztult, sérült állatokat és a madarak által hátrahagyott szitakötőszárnyakat, továbbá feljegyeztük a mortalitás okát. Munkánk során új adatokkal bővítettük ismereteinket a folyami szitakötők hazai elterjedéséről és mennyiségi viszonyairól. Bizonyítottuk a négy folyamiszitakötő-faj együttes előfordulását Dunában és a Szentendrei-Dunában, és elsőként szolgáltattunk adatokat az itteni együttesek mennyiségi összetételéről. A folyamiszitakötő-együttes összetétele markánsan különbözött a vizsgált Tisza-szakaszokon, míg a Szamos torkolata alatti Tisza-szakasz és a szamosi szakasz egymáshoz nagyon hasonló volt. A Duna vizsgált szakaszai a mennyiségi viszonyok alapján a duzzasztott Közép-Tiszával mutattak hasonlóságot, fajösszetételük tekintetében viszont ettől különböztek. Eredményeinkkel először bizonyítottuk, hogy a G. flavipes mennyiségi viszonyainak alakulásában meghatározó kedvezőtlen tényező a kövezés jelenléte. Vizsgálataink során újabb adatokkal támasztottuk alá az eddigi ismereteket a hazai folyami szitakötők fenológiájára vonatkozóan. Eredményeink alapján megállapítható, hogy a fajok kirepülési sorrendjének és a kirepülési időszakok elkülönülésének sajátosságai nagy valószínűséggel általános érvényűek a Kárpát-medence nagy folyóiban. Eredményeink alátámasztják, hogy a tavaszi és nyári típusú kirepülési mintázat nem minden esetben különíthető el egyértelműen, ráadásul ugyanaz a faj bizonyos feltételek mellett tipikus tavaszi típusú, míg más feltételek mellett tipikus nyári típusú fajként is viselkedhet. Eddigi ismereteink alapján első alkalommal vizsgáltuk a naponta kirepülő egyedek száma és az aktuális vízhőmérséklet, valamint az aktuális vízállás közötti összefüggést folyami szitakötőknél. A hőmérséklettel pozitív, a vízállással negatív korrelációt találtunk, ugyanakkor a két tényező hatása nem választható szét egyértelműen. Eredményeink alapján a kirepülés kezdetéig számított hőösszeg és a kirepülés kezdetekor mért aktuális vízhőmérséklet együttesen határozza meg a kirepülés kezdetét, valamint ebben szerepe lehet a lárvális fejlődés teljes időszakára jellemző hőösszegnek is. A folyami szitakötőkre jellemzőnek tartott protandriát saját eredményeink valamennyi vizsgált faj esetében megerősítik. A kirepüléskori ivararányban következetes eltolódást valamelyik ivar javára nem tapasztaltunk, hanem évek és élőhelyek közötti variabilitás mutatkozott. A két Gomphus-faj esetében a kirepüléskori ivararány a kirepülést megelőző év vízhőmérsékletével volt összefüggésben. A vízhőmérséklet hatása a kirepüléskori ivararányra valószínűleg a csoporthasadáson keresztül közvetített: a lárvák vízhőmérséklettől függő méretű kisebb csoportja, amely a hímek gyorsabb fejlődése miatt nem egyenlő arányban tartalmaz hímeket és nőstényeket, befolyásolja a kirepüléskori ivararányt. Megállapítottuk, hogy a folyami szitakötők lárvái által a vízszegélytől az imágóvávedlés helyéig megtett távolság faji sajátosságokból ered, amit a lokális tényezők (pl. partmeredekség, vízállás) jelentősen befolyásolnak. Eredményeink arra utalnak, hogy a G. vulgatissimus esetében (amelynél a kirepüléshez hosszú idő szükséges) a nagy távolság megtétele az éppen vedlő egyedek hirtelen vízszintemelkedés miatti elsodródását segít elkerülni, továbbá az egyedek nagyobb területen történő szétszóródása csökkentheti a predációból adódó mortalitás mértékét. Eredményeink alapján a vizsgált fajok lárvái nem részesítik előnyben egyik típusú aljzatot sem. A választott aljzatok aránya a partszakaszon rendelkezésre álló aljzatok arányával mutatott kapcsolatot, azon a távolságtartományon belül, amit az adott faj lárvái a vízszegélytől a kirepülés helyéig megtesznek. Így tehát az imágóvávedlés szempontjából nem az aljzat milyensége a meghatározó, hanem annak megfelelő távolsága a vízszegélytől. A két Gomphus-faj kirepüléskori mortalitásában markáns különbséget tapasztaltunk, akárcsak a halálozásért felelős tényezőkben. Ez a különbég a kirepülés stratégiájával és a populációmérettel lehet összefüggésben: a nagyobb egyedszámú, a vízszegélyhez közeli, szűk sávban kirepülő egyedekből álló populációkban (G. flavipes) nagyobb a halálozások aránya, mint a kis egyedszámú és a vízszegélytől távolabb, szélesebb sávban és így területileg elszórtan vedlő egyedekből álló populációkban (G. vulgatissimus). Ez egyrészt abból adódik, hogy a nagyobb sűrűségben kirepülő populációnál nagyobb a predációs nyomás, másrészt a vízszegélyhez közel vedlő egyedek jobban ki vannak téve a hullámverésből adódó mortalitásnak. Ez utóbbi természetvédelmi szempontból is figyelmet érdemlő tényező.

Emergence characteristics of riverine dragonflies (Odonata: Gomphidae) were studied in details on the basis of the systematic collections of exuviae along Hungarian rivers. Our aims were to find out the species composition, abundance, phenology, emergence pattern, sex ratio at emergence, mortality during emergence as well as larval emergence behaviour of the riverine dragonflies at different sites. Systematic collections of exuviae were carried out during the whole emergence period in three years (2008, 2009 and 2011) at six different sites along the rivers Tisza, Szamos and Danube. At each sampling site exuviae were collected on standardised areas, 20 meter long stretches of the riverbanks. To study emergence behaviour, in the case of all exuviae found in situ, the distance travelled by the larvae from the water line to the emergence site and the type of the selected emergence support were recorded. Emergence behaviour was occasionally studied along the river Rába and several small watercourses too. To quantify the rates and the causes of mortality, dead and damaged specimens as well as dragonfly wings left behind by birds were collected and the causes of mortality were noted. In our study new data were given on the distribution and abundance of species. In the case of the Danube branches along the Szentendrei-sziget the co-occurrence of the four Hungarian gomphid species as well as data on the size of their populations were reported for the first time. Remarkable differences were found in species composition and abundances of gomphids between sites along the river Tisza, while the Tisza site upstream the mouth of the river Szamos and the Szamos site were similar. The Danube sites and the dammed Middle-Tisza site were similar in abundances but differed in species number. In this study we gave the first evidence of the negative influence of paving on the abundance of G. flavipes. The knowledge on the phenology of the studied species was supported by our new results. The described seasonal placement and separation of emergence periods of the studied species are most likely to be general in the rivers of the Carpathian basin. Our results support that the classification of species into ‘spring’ or ‘summer’ species based on the emergence pattern is not unambiguous in every case. Moreover, emergence pattern of a given species can be of either ‘spring’ or ‘summer’ type under different conditions. Up to date it was the first attempt to study the relationships between the daily numbers emerging and the actual water temperature and the actual water level in riverine dragonflies. In the former case positive, while in the latter case negative correlation was found. However, the influence of the two factors could not be clearly distinguished. Based on our results the temperature sums and the actual water temperatures jointly determine the onset of emergence, but it may also be influenced by the temperature sum during the whole period of larval development. In all studied species the protandry, which is thought to be typical of riverine dragonflies, was confirmed by our results. The sex ratio at emergence showed no consistent bias toward one sex, but varied between sites and years. In the two Gomphus species the sex ratio at emergence was correlated with the water temperature in the year preceding emergence. We concluded that the effect of water temperature can be mediated through cohort-splitting; temperature-dependent development of minor cohorts, including unequal proportions of males and females due to the faster development of male larvae, affects the sex ratio at emergence. The distance travelled by the larvae from the water line to the emergence site proved to be typical of the species, but was influenced by local factors (e.g. water level, slope of the riverbank). Long distance climbed by G. vulgatissimus larvae (in which it takes a long time to complete the emergence) may reduce the risk of being washed away by rapid floods during emerging. Furthermore, the scattering of the specimens in a larger area may also decrease the risk of predation. In this study the gomphid larvae were not found to choose a given type of support in higher ratio than the other ones. Support-selection for emergence was dependent on the ratio of available structures within the distance the larvae crawled from the water line to the emergence site. Thus, not the type but the appropriate distance from the water line of the substrate is substantial for emergence. The mortality rate remarkably differed between the two Gomphus species, such as the factors contributing to mortality. The difference may be in association with the population size and the emergence strategy: mortality rate is higher in populations of individuals emerging in larger numbers close to the water line in a rather narrow stretch (G. flavipes), while mortality rate is lower in populations of individuals emerging in small numbers far from the water line and being scattered in a larger area (G. vulgatissimus). Higher mortality in dense populations is mainly attributed to higher predation pressure; on the other hand individuals emerging close to the water line suffer higher mortality caused by artificial waves. The latter should be considered as an important factor in point of view of nature protection.

Leírás
Kulcsszavak
Gomphidae, fajösszetétel, species composition, mennyiségi viszonyok, abundances, kirepülési sajátosságok, emergence characteristics, populációdinamika, population dynamics, exuviumgyűjtés, collections of exiuvae, Duna, Tisza, Szamos
Forrás