Molekuláris filogenetikai módszerek alkalmazása a Kárpát-medence biogeográfiai jelentőségének megítélésében
Dátum
Szerzők
Folyóirat címe
Folyóirat ISSN
Kötet címe (évfolyam száma)
Kiadó
Absztrakt
Dolgozatom három esettanulmányon keresztül vizsgálja a Kárpát-medence filogeográfiai jelentőségét molekuláris filogenetikai eszközök és a biogeográfiai ismeretek ötvözése által. A Kárpátok hegységlánca több mezofil faj esetében is a genetikai sokféleség fontos forrásának tűnik, azonban a régió nagyobb léptékű szerepét eddig viszonylag kevés tanulmány vizsgálta. Az első esettanulmány a Nymphaea lotus var. thermalis potenciális harmadkori eredetét vizsgálja, amely a Nagyvárad melletti Püspökfürdő védett, endemikus növénye. A változat őshonos vagy behurcolt eredete a botanika régóta vitatott kérdése, amelyet egy sejtmagi (nrITS) és három plasztisz (rpl32-trnL, psbM-trnD, trnT-trnL) genetikai lókusz variabilitása alapján vizsgáltunk meg és a tapasztalt változatosság fényében értékeltük a N. lotus var. thermalis különböző eredetének valószínűségét. A faj őshonos afrikai elterjedési területéről gyűjtött minták genetikailag elkülönültek. Meglepő módon a püspökfürdői és az egyiptomi minta minden lókuszon teljesen megegyezett, valamint molekuláris datálás alapján a N. lotus testvérfajának koaleszcenciaidejét (N. zenkeri) későbbre becsültük, mint a földtörténeti harmadkor vége. Ez alapján a N. lotus var. thermalis harmadkori eredete cáfolható, de különleges előfordulása miatt védettsége továbbra is indokolt. A második esettanulmány a Délkelet-Kárpátok és a Küküllői-dombvidék endemizmusának, a hibrid eredetű Hepatica transsilvanicanak eredetét vizsgálja két sejtmagi (nrITS, MLH1) és két plasztisz (trnL-trnF, accD-psaI) lókusz szekvenciái alapján. Az nrITS elemzése a közép-ázsiai Hepatica falconeri testvérfajaként azonosította a H. transsilvanica-t, míg az MLH1 lókuszon felfedezett haplotípusok a mindkét szülőfajra jellemző kópiák megőrzése következtében közvetlenül tanulmányozhatóvá tették a hibrid fajkeletkezést. A plasztisz adatsor alapján a Hepatica nobilis és a H. transsilvanica voltak testvérfajokként azonosíthatóak. Az egyes fajokra jellemző génkópiák koaleszcenciaidejét a molekuláris datálás minden esetben korábbra becsülte, mint a földtörténeti harmadkor eleje. Eredményeink alapján megerősíthető a H. transsilvanica hibrid eredete, valamint, mivel a datált filogenetikai elemzésünk támogatja a faj hosszú távú túlélését a Kárpátokban, kiemelhető a régió jelentősége egyes harmadkori eredetű leszármazási ágak megőrzésében. A harmadik esettanulmány egy Európa-szerte elterjedt faj, a Primula vulgaris genetikai struktúráját vizsgálja egy sejtmagi (nrITS) és két plasztisz (rpl32-trnL, trnL-trnF) lókusz alapján. A dél-európai refúgiumok jelentősége a kontinens posztglaciális rekolonizációjában jól ismert, azonban a potenciális keleti és extramediterrán (kriptikus) refúgiumok jelentőségét mezofil fajok esetében nem pontosan ismerjük. Molekuláris filogenetikai módszerekkel a P. vulgaris teljes elterjedési területéről származó minták alapján vizsgáltuk a faj filogeográfiai struktúráját európai léptékben. Mivel a külcsoporthoz sejtmagi és plasztisz szekvenciák alapján is (Primula veris) legközelebb a Kolhisz régió populáció állnak genetikailag, ez a régió valószínűsíthető a faj ősi elterjedési területének, ami potenciálisan lehetett Európa kezdeti kolonizációjának forrása. A Kárpát-medencei populációk közös polimorfizmusa a Kolhisz régióval utalhat arra, hogy a P. vulgaris a dél-európai refúgiumokon kívül fennmaradhatott a Kárpát-medencében, ami kriptikus északi (extramediterrán) refúgiumként szolgálhatott a faj számára, azonban a hipotézist csupán a feltételezett ősi nrITS ribotípusok jelenléte támogatja a régióban.
My thesis examines the phylogeographic significance of the Carpathian Basin through three case studies, combining molecular phylogenetic tools and biogeographic knowledge. The Carpathian mountain range appears to be an important source of genetic diversity for several mesophilic species, but relatively few studies have examined the larger-scale role of the region. The first case study investigates the potential Tertiary origin of Nymphaea lotus var. thermalis, a protected endemic plant of Băile 1 Mai near Oradea. The autochton or allochton origin of this varietas has long been a controversial issue in botany, which we investigated by using the variability of a nuclear (nrITS) and three plastids (rpl32-trnL, psbM-trnD, trnT-trnL) genetic loci and assessed the probability of different origins of N. lotus var. thermalis in the light of the observed variability. Samples collected from the native African range of the species could be separated by the sequence of the loci. Surprisingly, the samples from Băile 1 Mai and Egypt were identical at all loci, and based on molecular dating, we estimated the coalescence time of the sister species of N. lotus (N. zenkeri) to be younger than the end of the Tertiary. On this basis, the Tertiary origin of N. lotus var. thermalis can be refuted, but its conservation is still justified because of its unique occurrence. The second case study investigates the origin of Hepatica transsilvanica, an endemism of the southeastern Carpathians, which' hybrid origin is well studied. We analyzed the sequences of two nuclear (nrITS, MLH1) and two plastid loci (trnL-trnF, accD-psaI). The analysis of nrITS identified H. transsilvanica as a sister species of the Central Asian Hepatica falconeri, whereas the haplotypes discovered at the MLH1 locus made the hybrid speciation directly studyable due to the conservation of copies of both parental species. Based on the plastid dataset, Hepatica nobilis and H. transsilvanica were identified as sister species. In all cases, the coalescence time of the gene copies of each species was estimated by molecular dating to be earlier than the beginning of the Tertiary. Our results confirm the hybrid origin of H. transsilvanica and, as our dated phylogenetic analysis supports the long-term survival of the species in the Carpathians, highlight the importance of the region in the conservation of some lineages of Tertiary origin. The third case study examines the genetic structure of Primula vulgaris, a widespread species throughout Europe. We investigated the genetic structure based on a nuclear (nrITS) and two plastid loci (rpl32-trnL, trnL-trnF). The importance of southern European refugia in the postglacial recolonization of Europe is well known, but the significance of potential eastern and extramediterranean (cryptic) refugia for mesophilic species is not well understood. Using molecular phylogenetic methods, we investigated the phylogeographic structure of P. vulgaris on a European scale. As both the analyses of nuclear and plastid loci placed the populations of the Colchis region genetically closest to the outgroup (Primula veris), this region is a potential ancestral area of the species, and could potentially serve as the source of the initial colonization of Europe. The shared polymorphism of populations sampled in the Carpathian Basin and in the Colchis region may suggest that P. vulgaris may have persisted in the Carpathian Basin, outside of southern European refugia, which could have served as a cryptic northern (extramediterranean) refugium for the species, but the hypothesis is supported only by the presence of putative ancient nrITS ribotypes in the region.