A Nagydobronyi Vadvédelmi Rezervátum Fitofág Rovarközösségei

Dátum
2020
Folyóirat címe
Folyóirat ISSN
Kötet címe (évfolyam száma)
Kiadó
Absztrakt

A Nagydobronyi Vadvédelmi Rezervátum fitofág rovaregyütteseire vonatkozó kutatásaimat az motiválta, hogy bár a terület az egykori Szernye-„mocsár” peremén helyezkedik el, korábbi és mai élővilágáról mégsem készültek rendszeres és feltáró felmérések, és nagyrészt elmaradt az országhatár által kettészelt terület részeinek összehasonlító vizsgálata is. Ezeknek a hiányait kíséreltem meg, legalább részben, pótolni. A gyepekkel váltakozó agrár-mozaiktájak igen alkalmasak arra, hogy nyomon kövessük, hogyan csökkenti a fragmentáció és degradáció a fajok sokféleségét. A Beregi-sík kárpátaljai részén elhelyezkedő Nagydobronyi Vadvédelmi Rezervátum területei alkalmas mintaterületek az ilyen vizsgálatokra. A nappali lepke és egyenesszárnyú közösségek vizsgálatát 2012 és 2014 között végeztem, hat előre kiválasztott mintaterületen. A mintavételek során 66 nappali lepkefaj 6556 egyedét regisztráltam. Az ilyen irányú vizsgálatok során az egyik legáltalánosabb hipotézis, hogy az erős zavarás a generalista fajok egyedszámának, illetve relatív gyakoriságának a növekedéséhez vezet, ezzel együtt a specialista fajok csökkenését eredményezi, ami a fajegyüttesek homogenizálódását okozhatja. Vizsgálataim alapján azonban ezt a két komponenst külön kell választani. A generalista fajok dominanciája mind az elterjedési típusok, mind az élőhelyhez kötöttség esetében fennáll: a legtöbb faj euroszibériai elterjedésű, illetve a tág tűrésű fajok vannak jelentős többségben. Az együttesek homogenizálódása azonban nem volt igazolható, ami a fajok számából és diverzitási értékeiből is látható. Eredményeim egyértelműen cáfolták azt a hipotézist is, hogy az élőhelyfoltok mérete és állapota tartja fent a terület sokféleségét. Ezzel szemben az a feltételezésem igazolódott, hogy az arányaikban kisebb kiterjedésű erdei szegélystruktúrák növelik a fajok sokféleségét. A vizsgált területeket előzetesen „a priori” csoportosítottam. A fajszámok és faj-diverzitási értékek a száraz/nem száraz felosztással jól egyeztek. Előzetes várakozásaimat a többváltozós elemzések is igazolták. A száraz területek a főkoordináta és cluster analízis eredményei alapján élesen elváltak a többi területtől. Az előzetesen „átmeneti” és „üde” kategóriába sorolt gyepek elválása nem ilyen egyértelmű, közülük csak a legnagyobb faj és egyedszámú átmeneti jellegű Felső-erdő különült el. A klaszter elemzés során kapott hierarchia alapján elvégeztem az együttesek indikátorfaj elemzését (IndVal). Kilenc generalista karakterfaj fordult elő mindegyik területen, míg a „száraz” gyepekre csak hat faj volt jellemző. A száraz területek kivételével mindenhol előfordult további tíz karakterfaj, amely a már említett szegélyhatással hozható összefüggésbe. Az üde gyeptípusokat mindössze hét karakterfaj jellemezte. A „száraz” és „nem száraz” területek közötti alapvető különbségeket a dominancia- és konkordancia profilok mutatták. A„száraz” gyepek fajegyüttese kis fajszámú, de állandó és magas dominanciájú fajokkal volt jellemezhető az extrém élőhelyi körülmények miatt. A dominancia profil meredek íve világosan mutatja a degradáció hatását. A „nem száraz” területeken egyfajta folyamatosság figyelhető meg, melyben a tömeges fajok évről-évre ingadoznak. Más oldalról ugyanezt az összefüggést jelenítik meg a konkordancia-profilok is. Vizsgálataim azt igazolták, hogy a vizsgált nappali lepke együttesekre a legnagyobb veszélyt az élőhelyek kiszáradása jelenti. Nem csupán a PCoA és klaszter analízis alapján különülnek el élesen a száraz területek, hanem az egyes faj-együttesek dominancia profiljai alapján a generalista fajok állandósága és gyakorisága is mutatja a terület degradáltságát. Azonban annak ellenére, hogy az egyes élőhelyek különböző mértékben fragmentálódtak és szárazodtak, a legtöbb vizsgált területet továbbra is változatos nappali lepke együttes jellemzi. A gyepek rovaregyüttesei kutatásának másik leggyakrabban vizsgált csoportja az egyenesszárnyúak. Ismert, hogy ezek leginkább a növényzet strukturális jellegeire reagálnak. Vizsgálataimat 2012 és 2014 között végeztem, ennek során összesen 24 egyenesszárnyú fajt gyűjtöttem be. Az együttesek zömét (62,5 %-át) a zárt, homogén gyepekre jellemző, generalista chortobiont fajok adják. Ettől jóval elmarad (29,1 %) a magaskórós-szegélylakó thamnobiont fajok részesedése, a geobiont és geo-chortobiont fajok közül csak a kozmopolita Aiolopus thalassinus volt észlelhető, és ez is csupán egy élőhelyen. Földrajzi elterjedésüket tekintve szintén az euroszibériai elemek dominálnak (58,3%), színezőelemek csak csekély számban vannak. A kapott adatokra elvégeztem a többváltozós elemzéseket. Az eredmények alapján az együttesek nem mutattak olyan világos tagolódást, mint a nappali lepkék. Az IndVal elemzés alapján is csak a száraz területek váltak el a többi területtől. Az együttesek gyenge jellemezhetőségét mutatta a dominancia rangstruktúra is, amely minden vizsgálatban egy-egy, esetleg két faj kiugróan magas dominanciájával indult, majd meredeken csökkent és 7-12 faj körül el is érte a 0-t. Az ordináció és a klaszter, valamint az indikátorfaj-elemzés is lényegében ugyanazt az eredményt hozta: nincsenek jellemző együttestípusok, mint pl. a szíki és homoki gyepeknél, hanem csupán az rajzolódik ki, hogy a gyepek szinte mindenütt zártak, gyakran magaskórós szerkezetűek, ami alapján a chortobiont és thamnobiont generalisták dominálnak. Ettől az „alapsémától” csak a száraznak besorolt gyepek különülnek el, de ezek is inkább a degradált, semmint a valóban száraz jellegüket mutatják. Mind a nappali lepkék, mind pedig az egyenesszárnyúak vizsgálata során kérdés volt, jellemezhetők-e az egyes élőhelytípusok többé-kevésbé állandó együttesekkel. Kitűnt, hogy ez akkor lehetséges, ha vannak növényfajokhoz vagy növényzeti struktúrához kötött specialisták, és ezek évek sorozatában következetesen jelen is vannak (karakterfaj- illetve konkordancia-elemzés). Ugyanez a kérdés bármely pollinátor-csoporttal kapcsolatban is felmerülhet, mivel a társulásszerveződés alapja lehet a közös forrás használata. A kérdés megválaszolása érdekében hat poszméhfaj (Bombus) viráglátogatási preferenciáját vizsgáltam a rezervátum területén. A gyűjtött adatok alapján 16 domináns növényfaj (7 Fabaceae, 3-3 Asteraceae és Lamiaceae 3 faj más családok) látogatottságát regisztráltam 2013 nyarán, négy ismétlésben. A leggyakoribb „nagy” poszméh a B. terrestris volt, melynek viráglátogatása a lehető legszélesebb spektrumú, csupán néhány növényt részesített előnyben: Lotus corniculatus, Prunella vulgaris és Lythrum salicaria. A másik „nagy” poszméh, a B. lapidarius esetében más volt a helyzet, itt a L. salicaria és Medicago sativa látogatottsága volt a legmagasabb. A „kis” poszméhek közül mind a négy faj, a B. hortorum, B. pascuorum, B. sylvarum és a B. humilis viráglátogatása szignifikánsan eltérő volt. A három leggyakrabban látogatott növényfaj Fabaceae (szinte minden esetben) volt, amit a fekete nadálytő (Boraginaceae) követett. Nem tapasztaltam szignifikáns eltéréseket a „nagy” és a „kis” poszméhek viráglátogatása között, sem a növénycsaládok szintjén, sem a virágtölcsér hosszában és alakjában. Ezzel szemben majdnem minden poszméh fajnál szignifikáns eltérést tapasztaltam az UV- és a látható virágszínek szerinti preferenciában. Mivel valamilyen mértékű nektárforrás preferenciát minden faj mutatott, ezek alapján csak alkalmi poszméh-közösségek alakulhatnak ki, főleg a magas Fabaceae preferencia miatt, ha azok dominanciája jelentős. Az előzőekben tárgyalt rovarcsoportok a nyílt növénytársulások állapotjelzői, azonban a rezervátum nagyrésze számos társulástípusba tartozó erdő. Jellemzésükre a legalkalmasabbak az éjjeli aktivitású nagylepkék, melyek nagyrésze élőhely- és tápnövény-specialista. Ennek alapján az egyes fajokat, mint faunakomponenseket különböztethetjük meg. Az egyes komponensek faj-összetételük és mennyiségi arányaik alapján egyaránt alkalmasak a regionális különbségek érzékelésére és a különböző növénytársulás-típusok együtteseinek összehasonlítására. Ilyen irányú vizsgálatokat különböző fénycsapdás módszerekkel 2009 és 2015 között végeztem a rezervátum területén. A mintavételek során összesen 494 fajt sikerült kimutatni a területről. Adataimat összevetettem a Beregi-sík magyar oldaláról (Bockerek-erdő, Lónyai erdő, Kaszonyi-hegy) és a Nyírségből (Bátorliget) származó adatokkal is. Kitűnt, hogy még ma is számos faunisztikailag jelentős és/vagy ritka faj fordul elő a vizsgálatokba bevont területeken. A fauna összetételét figyelembe véve a faunaelem és -komponens megoszlások hasonlóan alakultak. Minden területen a széles körben elterjedt euroszibériai elemek dominálnak, de jelentős a boreo-kontinentális és a holomediterrán-nyugatázsiai fajok részesedése is. A faunakomponensek megoszlása szerint a különböző típusú lombhullató erdők (tölgyesek, keményfa-ligetek) fajai adják a legnagyobb részesedést, de jelentős az üde, nedves-mocsaras területekhez (lápréti-láperdei, magaskórós) köthető fajok aránya is. Nem sokkal marad el a tágtűrésű generalista fajok aránya sem. Elvégeztem a területek faunahasonlósági elemzését is, ami alapján az egyes területek fajösszetétele magas hasonlósági értékeket mutatott mind az összes faj, mind pedig a nagyobb családok tekintetében. A kapott eredmények arra utalnak, hogy a Beregi-sík korábban összefüggő erdőterület volt, amely bár erősen lecsökkent és fragmentálódott, de az éjjeli aktivitású nagylepkék fajösszetételében még erősen tükröződik. Irodalmi források bizonyítják, hogy a fénycsapdás vizsgálatok szelektív jellegük miatt önmagukban nem elegendőek egy adott terület faunájának felmérésére, mert az éjjeli aktivitású nagylepkék eltérően reagálnak a mesterséges fényre. Ezért 2014. nyarán a fénycsapdás vizsgálataimat kiegészítendő, a rezervátum területén különböző szintetikus és fél-szintetikus táplálkozási attraktánsokkal felszerelt csapdákat helyeztem el. A fenil-acetaldehid alapú csalétket tartalmazó csapdák főleg a Plusiinae és Heliothinae alcsaládok fajait vonzották (a szakirodalommal összhangban), míg az izoamil-alkohol alapú csalétkek zömmel a Hadeninae és Noctuinae alcsalád fajait fogták. A fél-szintetikus, izoamil-alkohol alapú csalétek vörösbort is tartalmazott, ami jelentősen növelte annak vonzó hatását. A vizsgálat során 107 fajt sikerült begyűjteni, ebből 30 olyan volt, amelyet a fénycsapdás vizsgálatok nem jeleztek. A legmagasabb fajszámot július közepén tapasztaltam, viszont az egyedszámok augusztus első felében mutatták a legmagasabb értékeket. Az ebben az időszakban rajzó fajok többsége lágyszárúakon fejlődik és két nemzedékű. A késő nyári időszak abszolút domináns fajának a lágyszárú tápnövényű, polifág Trachea atriplicis – második nemzedéke – bizonyult. Szeptemberben éles váltással vette át a helyét a kategorikusan egynemzedékű, fás szárú (Rosaceae) cserjéken fejlődő Allophyes oxyacanthae. Az eredmények megmutatták, hogy az őszi időszakban az egynemzedékű, fás-szárú növényzethez kötődő fajok válnak uralkodóvá. A gyűjtött fajok faunaelem és -komponens megoszlása viszont megerősítette a fénycsapdás vizsgálatok alkalmával kapott eredményeket. Összefoglalásként az a természetvédelmi következtetés vonható le, hogy eredményem nemcsak a Nagydobronyi Vadvédelmi Rezervátum értékeire hívják fel a figyelmet, hanem az összehasonlításokból az is kitűnt, hogy bár a Beregi-sík alapvetően kultúrtáj, és az erdőborítottság jelenlegi aránya nem haladja meg a 20%-ot, az erdei élőhelyek nagylepkefaunája megtartotta eredeti jellegét, és megőrzött számos olyan – részben védett – fajt, amely az Alföld egyéb területein egyáltalán nem, vagy csak nagyon gyéren, szórványosan fordul elő.


The sites of surveys are lying on the continuation of the Pannonian lowland (Szatmár-Bereg plain) which is a traditional agricultural region with rests of the natural and semi-natural vegetation: lowland oak-hornbeam forests, hard- and softwood gallery forests, humid meadows and forest clearings, but recently also with abandoned pastures and fallow lands. A considerable part of the area is dissected by dreanage channels of the former peatland existed here until the last decades of the XIX century. The climate of the Szatmár-Bereg lowland is cooler (yearly average 8,9o C) and more continental than the average of the Great Hungarian Plain (January – 3,4o C). The average of the annual precipitation is also higher, about 620 mm in average. Biogeographically it belongs to the Pannonian region, however, with significant Carpathian influences in terrestrial invertebrates (land gastropods, ground beetles). Our surveys were carried out near to the village Velyka Dobron’, mostly in the Velyka Dobron’ (Nagydobrony) Game Reserve, located on the marginal area of the former Szernye peatland. Although the ancient flora and vegetation of the peatland was rich and valuable, the most important relict habitats and species became extinct. However, the area is dominated by some components of the original forest and wetland vegetation. The oak-ash-elm hardwood gallery forest and the pedunculate oak-hornbeam represent the most important natural vegetation types. Other components of the nature-like and semi-natural vegetation are the xerophilous silver lime – oak forests and forest fringes, willow scrubs and the mesic and humid forest clearings and different types of meadows. The reserve is surrounded by agricultural areas and dissected by dreanage channels of the former peatland. We were mostly interested in the connections between the composition, seasonal and annual changes of butterfly and orthoptera assemblages and some characteristics of grassland/ meadow vegetation as vegetation type, food plants of specialist butterflies, connection of bumble-bees and dominant nectar sources. We were also interested in the composition of night-active “macro” moths which mostly characterise the different forest types and wetland vegetation. They were surveyed with light trap methods and compared with the faunistic composition of the near-lying forests of the Hungarian side. The composition and phenology of the night-active moths was also surveyed with recently developed chemical attractans. Our results clearly demonstrate that the extended but heavily disturbed, drained site(s) cannot support any species rich assemblages. We could demonstrate that the xeric habitats can be separated not only by the standard ordination methods, but they also have shown rather different profils of dominance and concordance with a high dominance of some few generalist but rather small number of indicator and specialist species. Oppositely, the site with smaller extension but with nature-like forest fringe structures can sustain a nearly so rich assembly than the much larger meadows of the „Reserve”. Although we only have some „anecdotic” information on the earlier land use practices, we can believe that these more disturbed sites with low level of diversity were periodically heavily grazed (or even overgrazed and trampled) while the other meadows were suitable for mowing and were used as hayfields. In this connection we also have seen that the forests, and especially the fringe structures often positively influence the species diversity since numerous butterflies feeding on nectar sources of meadows are connected by their larval foodplants to forest fringes or light-penetrated glades of forests (e.g. Theclini: Satyrium spp., Argynnis paphia, Brenthis daphne, Lopinga achine). Some other species possibly prefer meadow patches surrounded by forests from micro-climatic reasons, e.g. sheltering from wind, humidity, less extreme fluctuation of temperature, etc. References show that in contrast to broad-scale climatic impacts on biodiversity (e.g. Parmesan 2006), small-scale impacts influencing the composition of insect assemblages are much less understood. Therefore these questions, unfortunately, cannot be answered yet. Finally, we can conclude that the butterfly, but similarly, also the orthoptera assemblages of grasslands are mostly threatened by dreanage and desiccation. Concerning the night-active moth assemblages, we can conclude that the species composition of the surveyed forests despite of the fragmentation has supported a high level of species diversity and sustained the basic character of a humid nemoral-boreal transitional faunal composition which completely correspond to the biogeographically transitional, Pannonian-Carpathian position of the Bereg lowland and of the surrounding northern edge of the Pannonian lowland. The transitional character is enhanced by the presence of the species of marshy-boggy habitats (Noctuidae: mostly Xyleninae) but also by some species of (semi-) natural forest fringes (e.g. Eriogaster spp., numerous Geometridae) and by significant presence (about 25%) of the Mediterranean species (in wider sense, mostly southern central European – West Asiatic species) often connected to decidous trees (Acer, Fraxinus, Tilia), components of the thermophilous mixed oak forests. Here should be mentioned that the oak woods of this region consist only of Quercus robur and Q. petraea (incl. Q. dalechampii), thus the species typical for Q. pubescens and Q. cerris stands were not observed in our study sites, although some of them were also registered in Transcarpathian xerothermic oak forests. The studied sites were also relatively poor in typical . The studied sites were al although some others have already been observed in hilly habitats of the Ukrainian part of Transcarpathia. In connection with the high species diversity and relatively natural stage of the studied forests we should mention that during our surveys no mass occurrence of the known pest species was observed. The last question is the conservation biological evaluation of the studied assemblages. We consider the high general diversity of the moth fauna and the relatively high naturalness of their habitats as the main values. There are also some species enumerated in the Annexes of the Habitats Directive. It means that the most important tasks of the nature conservation are twofold: to hinder the degradation of grassland sites with active management and also the preservation of the extension and conservationally favourable state of natural and semi-natural habitats.

Leírás
Kulcsszavak
természettudományok
Jogtulajdonos
URL
Jelzet
Egyéb azonosító
Forrás
Támogatás